Алексей Яблоков - Фенетика
Фенетика и феногеография кошек помогает воссоздать и пути экспансии викингов. Недавно увлеченный исследователь фенетики и генетики кошек американский биолог Э. Тодд показал на основании изучения частоты фенов аборигенных популяций кошек, что викинги осваивали острова при движении на запад в такой последовательности: Шетлендские острова — Оркнейские острова — Внешние Гебриды — о-ва Мэн; затем, несколько, позднее, — Фарерские острова и Исландия. На эти территории викинги, как свидетельствуют фены кошек, попадали также и непосредственно из Скандинавии.
В еще более глубокую древность позволяет заглянуть исследование уже упоминавшегося английского генетика Р. Берри, касающееся строения черепа обыкновенной полевки, живущей на Оркнейских островах. Встреча этой полевки на Оркнейских островах сама по себе удивительна: вся Британия заселена другим близким видом — пашенной полевкой. В то же время остатки обыкновенных полевок найдены уже в самых ранних слоях при раскопках поселений каменного века, которым не менее 6–7 тыс. лет. Из общих зоогеографических рассуждений следовало, что на Оркней обыкновенная полевка должна была бы попасть с ближайших заселенных полевками территорий — с Шетлендских островов, куда эти полевки попали вместе с викингами из Скандинавии. Однако сопоставление по нескольким десяткам фенов черепа оркнейских полевок со скандинавскими показало их значительное различие. Большое сходство неожиданно выявилось с полевками побережья Адриатического моря. Это открытие обрадовало археологов, давно подозревавших о существовании прямых связей между культурами каменного века Северной Британии и строителями мегалитических сооружений Восточного Средиземноморья. Значит, еще в те далекие времена человек вместе с набором попутчиков вроде полевок мог путешествовать по всему морскому пространству Ойкумены.
Два следующих примера также связаны с продвижением человека.
Первый касается географического распространения некоторых признаков улитки Сереа nemoralis в Северной Америке. Этот вид попал в Новый Свет из Европы только в XIX в. и ныне встречается здесь на огромных территориях вплоть до побережья Тихого океана. Изучение феногеографии (полосатости, цвета раковин и трех биохимических фенов) показало, что все североамериканские популяции можно разделить на две неравные группы: меньшую, которая включает популяции этого вида из штата Виргиния, и большую, включающую все остальные популяции. Сочетание изученных фенов позволило предположить, что виргинские популяции виноградной улитки происходят от итальянских, тогда как все остальное население этого вида в Северной Америке берет начало от североевропейских популяций.
Второй пример тоже касается одного из вселенцев в Северную Америку — кукурузного мотылька, местами сильно вредящего сельскохозяйственным культурам. Один из способов борьбы — привлечение этой бабочки в ловушки с помощью феромонов. Для двух изомеров сильнейшего феромона II-тетрадецинилацетата обнаружили два «феромонных фенотипа»: одни насекомые в популяции были подвержены действию одного изомера, вторые — совершенно не реагировали на этот изомер, но реагировали на другой. По этому признаку было изучено 28 европейских и 14 американских популяций. У популяций из американских штатов Нью-Йорк и Пенсильвания оказались точно такие же феромонные характеристики — по существу физиологические фены, — как у популяции около Болоньи (Италия) и Вагенингена (Нидерланды). Оказывается, в 1909–1914 гг. как раз из этих европейских городов доставляли в Северную Америку большие партии зерна, с которыми и мог попасть туда кукурузный мотылек, стойко сохранивший за прошедшие 70 лет свой фенофонд.
Примеры расшифровки посредством феногеографии исторических событий важны как показатели огромных возможностей феногеографического анализа вообще.
Можно также привести примеры, не связанные с деятельностью человека, — естественных эволюционных процессов и их феногеографической расшифровки.
Финские исследователи изучали распространение четырех фенов сочетания предлобных щитков у живородящей ящерицы (рис. 15). По частоте проявлений разных фенов выяснилось следующее: финские популяции сходны с карельскими и восточноевропейскими, а шведские — с центрально- и западноевропейскими. Такая феногеографическая картина легко расшифровывается в свете сравнительно недавних исторических событий: около 11 тыс. лет назад вся Фенноскандия была под сплошным покровом ледника. По мере таяния ледника и потепления происходило заселение этой территории ящерицами. Фены показывают, что заселение шло из двух разных источников: первого — из Западной и Центральной Европы через существовавший тогда сухопутный перешеек на месте балтийских проливов, а второго — из каких-то центров на юго-востоке Европы, где сохранился этот вид.
Следующий пример значительно меньшего масштаба и касается сопоставления по четырем биохимическим фенам нескольких популяций мышевидных хомячков. Изученные популяции обитают на островах Мексиканского залива и на прилежащих частях материка. На островах фенофонд оказался очень однородным — здесь встречается только один фен из четырех, характерных для этой части ареала. На основании этих данных можно сделать два предположения. Первое предположение говорит о том, что все четыре популяции близки генетически между собой, они все происходят от одного «корня» — небольшой группы, когда-то попавшей на острова.
Откуда могли попасть эти исходные формы на острова? По сходству генофонда хомячков можно сделать вывод, что заселение островов шло не со стороны ближайших прибрежных популяций, а с довольно далеко отстоящей ныне от берега группы популяций, для которых характерно преобладание того же фена. Это — один из возможных ответов. Есть и другой. Набор фенов, или фенооблик, островных популяций и ближайших популяций, от которых они произошли, может отличаться потому, что среди немногих особей (основателей островной популяции) случайно не оказалось представителей, несущих остальные три признака.
Рис. 15. Различные сочетания (С, R, М, T) предлобных щитков у живородящей ящерицы и концентрация формы «М» в европейских популяциях этого вида.
Стрелками показаны предполагаемые пути заселения, цифрами — концентрация формы «М» в %
Второе предположение основано на том, что своеобразный фенооблик островных популяций может быть обусловлен естественным отбором, направленным против носителей иных биохимических аллелей, кроме одного-единственного, обладающего повышенной жизнеспособностью в данных условиях.
Все эти предположения доступны дальнейшей проверке. Надо дополнительно сравнить популяции по другим фенам. Совпадение по одному-двум фенам может быть случайным, но вероятность совпадения по нескольким фенам ничтожно мала и ею можно пренебречь. Другой путь проверки — сравнение условий существования островных популяций как с отдаленной от берега популяцией, сходной по биохимической характеристике, так и с какими-либо другими популяциями на этих и других островах, где сходное направление естественного отбора. Так можно из уравнения с несколькими неизвестными постепенно прийти к желанному уравнению с одним-двумя неизвестными.
Интересный пример касается гавайских дрозофил. (Научная статья американского генетика X. Карсона, посвященная их описанию, называется «Хромосомные следы происхождения видов».) Исследовались частота и характер расположения поперечных дисков (темных участков) в пяти хромосомах 69 видов гавайских дрозофил. Эти типичные дискретные признаки, касающиеся тонкой морфологии хромосом, можно считать морфологическими фенами. Их преимущество в том, что на пути от гена к признаку они находятся «близко» к генам. Все исследованные виды по исчерченности хромосом распределились на три группы, каждая из них включала филогенетически близкие формы. Эти группы, судя по фенетике, происходят от предковых форм, обитавших на о-ве Мауи. Поскольку геологическая история отдельных островов изучена достаточно хорошо, можно в данном случае как бы восстановить ход эволюционного процесса на протяжении нескольких сот тысяч лет. Примененный автором способ сравнения позволил высказать предположение, что несколько видов дрозофил, ныне обитающих на Гавайях, происходят от единственной самки: об этом говорит повторяющееся у всех уникальное сочетание дисков, которое не могло возникнуть независимо у разных особей.
Исследования гавайских дрозофил выполнены, несомненно, под влиянием классических работ по североамериканским дрозофилам, проведенных Ф. Г. Добржанским и А. Стертевантом в 30-х годах. В них показано, что, зная порядок генов в одной из хромосом, можно восстановить порядок и последовательность возникновения серии последовательных инверсий (поворотов на 180° участков внутри хромосомы), каждая из которых характерна для отдельных популяций и групп популяций. Эта работа остается лучшей в мировой литературе по точности и однозначности результатов. Она была выполнена не на фенетическом, а на генетическом уровне — все этапы ее подтверждались многочисленными экспериментами по скрещиванию дрозофил разных популяций.
