Марина Бутовская - Тайны пола. Мужчина и женщина в зеркале эволюции
Избирательность возможна на всех этапах: защитные посткопуляторные стратегии
Как было сказано выше, мужской пол чаше всего демонстрирует меньшую избирательность в направлении партнеров женского пола. Чаше всего мужские особи конкурируют друг с другом путем непосредственной физической конфронтации или опосредованной, на уровне конкуренции спермы. Феномен конкуренции спермы распространен у полигамных видов, для которых типичны промискуитетные отношения. У таких видов в течение одного репродуктивного периода самки могу! вступать в половые связи с несколькими партнерами, а самцы — оплодотворять нескольких самок. В экстремальном варианте, спаривания происходят помимо свободного выбора самок (широко известные феномены «изнасилования» у некоторых видов насекомых, а также у приматов). Однако, оказываясь неспособными физически воспрепятствовать насилию, самки таких видов все же выработали специфические механизмы, позволяющие регулировать успешность действия спермы, принадлежащей разным партнерам. Этот тип женской избирательности получил названия криптическая избирательность самок.
В. Эберхард (Eberhard, 1996) полагает, что самки располагают значительно более мощным посткопуляторным потенциалом, контролирующим отцовство, чем таковой описан для самцов. К такого рода стратегиям можно отнести: раннее прерывание спаривания, предотвращение проникновения мужских гениталий в более глубокие участки половых путей самки, отсутствие условий для накопления спермы в половых путях самки, прекращение овуляции, абортирование, избавление от сперматофора, избавление от копуляторной пробки, избирательное использование спермы из накопительной камеры, избирательное обеспечение питательными веществами потомства конкретного самца, принятие ухаживаний со стороны другого самца.
Имеются эмпирические доказательства того, что самки действительно способны в значительной степени контролировать отцовство для своего потомства. Т. Пизари и Т. Биркхед приводят данные о том, что самки диких кур исторгают из себя сперму подчиненных самцов. А Э. Каннингем и А. Рассел показали, что самки кряквы могут избирательно манипулировать количеством питательных веществ в отложенных яйцах в зависимости оттого, насколько привлекательным они находят конкретного партнера. При спаривании с привлекательным самцом, самки, находящиеся в хорошей физической форме, откладывают более крупные и тяжелые яйца.
Сходная стратегия практикуется и самками зебровой амадины. Интересно, что после спаривания с привлекательным партнером самки зебровой амадины откладывают яйца с повышенным содержанием тестостерона. Птенцы, вылупляющиеся из таких яиц, активнее просят корм, быстрее растут и, как правило, занимают более высокий социальный ранг, достигнув зрелого возраста.
М. Маджерус приводит весьма любопытный пример, каким образом в рамках одного вида (навозной мухи, Scathophaga stercornaria) сосуществует конкуренция спермы (стратегия самца) и криптическая избирательность самки (стратегия самки). У навозной мухи имеются специальные мешки для накопления спермы и несколько сперматек. Использование сперматозоидов с введенными в них радиоактивными метками показало, что самка может избирательно контролировать поступление спермы из семяприемников в сперматеки. Самки также способны контролировать, какой из семяприемников станет поставщиком спермы. Навозные мухи откладывают яйца на солнечную и теневую сторону коровьей лепешки. Мухи, вылупившиеся из яиц, отложенных на солнечной стороне, отличаются по строению энзима фосфоглюкомустазы, влияющего на рост личинки при различной температуре субстрата. Разные формы данного энзима контролируются разными аллелями одного гена. По-видимому, процесс оплодотворения яиц происходит в то время, когда муха их откладывает на коровью лепешку. При этом муха избирательно высвобождает из семяприемников ту сперму, которая содержит нужный аллель фосфоглюкомустазы, способствующий оптимальному росту личинки в тени или на солнце.
Конкурентные самки и избирательные самцы: возможно ли такое?
В большинстве случаев, в природе можно встретить модель сексуального поведения, для которой типична выраженная конкуренция между самцами и избирательность самок. Но в тех популяциях, где соотношение полов сдвинуто в пользу не хватки мужского пола, эта закономерность размывается. Самцы меньше конкурируют друг с другом, а самки становятся не так избирательны. Там, где наблюдается сильный сдвиг в сторону самок, и рост популяции начинает определяться наличием самцов, возможна даже полная инверсия половых ролей: самцы становятся выбирающим полом, а самки — конкурирующим.
Подобная модель поведения описана у небольшого числа видов, в частности у птиц. Например, у американской яканы, Jacana spinosa, самки конкурируют за территорию, а самцы строят гнезда и заботятся о потомстве. Самцы же выбирают самок с учетом ресурсов, имеющихся в наличии на принадлежащей им территории.
У толкунчиков, Empis borealis, самцы преподносят самке пищевое подношение, которое обеспечивает ей основной запас питательных веществ, необходимый для развития яиц. Получается, что у этого вида самцы обеспечивают основной вклад в потомство. И усердие самцов не проходит даром. Они получают право выбирать самых крупных и активных самок. Как известно, у многих видов животных (олени, лоси, морские львы, тетерева, глухари, рыбки теляпии и пр.) самцы активно демонстрируют свои качества, сражаясь друг с другом на специальных токах или леках, самки же наблюдают со стороны и делают выбор в пользу победителей. Как показали Сивинекий и Петерсон (Sivinski, Petersson, 1997) у толкунчиков все происходит с точностью до наоборот: на леках сражаются друг с другом самки, а выбор делают самцы.
У многих видов божьих коровок соотношение полов в популяциях резко сдвинуто в сторону женского пола. Это связано с наличием в цитоплазме у этих насекомых микробов и простейших, получивших в биологии имя мужских убийц (о мужских убийцах уже говорилось подробно в предыдущей главе). Например, в популяциях божьих коровок вида Ada/ia bippunctata с выраженным преобладанием женских особей самцы отчетливо регулируют свой репродуктивный вклад в каждую самку. В процессе одного спаривания самцы могут вкладывать в самку от одного до трех сперматофоров. Адаптируясь к ситуации, самцы либо вкладывают меньше спермы в каждый передаваемый сперматофор, либо вводят в каждую самку меньше сперматофоров, чем в норме.
Еше более удивительный пример приводит М. Маджерус, описывая поведение бабочек вида Acraea encedon, за которыми он проводил наблюдения в Уганде. Исследователь наблюдал огромные скопления самок этого вида на свободных от питательных ресурсов участках (прямой аналог леков у копытных). Самцы же, встречающиеся в значительно меньшем количестве демонстрировали выраженную избирательность в выборе подруг. Большинство самок были заражены бактерией Wolbachia. а самцы отдавали отчетливое предпочтение незараженным партнершам. Поскольку, в данном регионе Уганды соотношение полов в популяции было 95:5 в пользу самок, то совершенно очевидно, что самцы, спаривающиеся с незараженными самками, получали колоссальный выигрыш в приспособленности. Все они оставят сыновей, а сыновья в данных условиях имеют 20-кратный репродуктивный успех по сравнению с дочерьми (в эту категорию в условиях зараженности вольбахией попадут собственно генетические самки и феминизированные самцы).
Теория сексуальных стратегий
Начиная с 1972 г. зоологи стали широко и с большим успехом привлекать теорию полового отбора для объяснения феномена сексуальности у животных. Однако до конца 70-х годов XX века ее даже не пытались применять к анализу феномена человеческой сексуальности.
Формулируя теорию полового отбора, Ч. Дарвин не смогло конца объяснить причин, по которым такой отбор иногда благоприятствует признакам, не связанным с индивидуальными преимуществами в выживании, а иногда и откровенно затрудняющим выживание особей-носителей. Ответы на этот вопрос были даны лишь спустя 100 лет. Дональд Саймонс специалист в области эволюционной антропологии сформулировал в 1979 г. теорию сексуальных стратегий, в рамках которой постулировалось наличие половых различий в функционировании мозга у всех видов млекопитающих, включая человека.
В 1979 г. Дэвид Саймонс опубликовал труд «Эволюция человеческой сексуальности», ставший в настоящее время классическим (Symons, 1979). Развивая свои представления о сущности полового отбора в человеческом обществе, Саймонс исходил из того соображения, что все наши психологические характеристики можно разделить на две категории: результат естественного отбора (суть адаптации) и побочный результат отбора (могут быть нейтральными и даже вредными для выживания).
