Владимир Бердников - Эволюция и прогресс
Попробуем выяснить, как соотносятся между собой размеры тела и рассмотренная выше сложность морфологических структур. Сначала отметим, что увеличение органа может привести к усложнению одномерных структур, обеспечивающих связь этого органа с другими частями организма. На рис. 7 изображено, как повышается ранг ветвления сосудов, протоков, нервов и т. д.
Кроме того, есть веские основания считать, что изометрический рост ведет к непропорциональному увеличению функциональной нагрузки на многие органы. Мы уже отмечали, что при укрупнении животных их суммарный метаболизм возрастает по меньшей мере пропорционально М0,75. Однако при изометричном росте площади двухмерных структур увеличиваются существенно медленнее, следуя за М0,67. Если эти площади прямо отражают мощности соответствующих структур, то пропорциональный рост приведет к их относительному ослаблению. Отсюда следует, что функционально важные поверхности должны расти быстрее, чем М0,67, т. е. аллометрично.
В качестве примера посмотрим, как увеличение размеров животного может отразиться на строении зубов. Пусть в эволюции каких-нибудь травоядных идет увеличение размеров тела, но характер пищи при этом не изменяется. Ясно, что количество пищи, потребляемое особью за сутки, должно соответствовать количеству поглощенного кислорода, т. е. способность перетирать пищу должна соответствовать мощности метаболизма. Поэтому при увеличении массы особи рабочая поверхность зубов должна расти быстрее, чем поверхность тела. Данное требование удовлетворяется за счет появления на перетирающей поверхности зубов характерных выпячиваний — эмалиевых складок и бугорков. Тенденция к усложнению поверхности зубов при увеличении размеров животных хорошо прослеживается в эволюционных рядах лошадей и других травоядных (рис. 8).
Иллюзорность физиологического прогресса
Под общественным прогрессом мы обычно понимаем исторический процесс постепенного устранения препятствий к исполнению желаний каждого человека, обусловленных его биологической и социальной природой. Высшая стадия исторического развития представляется нам обществом материального изобилия и полной социальной справедливости, где «все равны» и «каждому по потребностям». Обычно человек стремится в своей жизни к двум целям: во-первых, застраховать себя и свою семью от теоретически возможной угрозы голода и холода (что достигается накоплением некоторого избытка энергии «на черный день») и, во-вторых, занять более высокое место в обществе. В итоге в ходе истории человечества четко прослеживаются две тенденции — рост потребления энергии на душу населения и постепенное выравнивание социальных рангов, т. е. демократизация человеческого общества.
Если общественная жизнь людей отличается многими видоспецифичными особенностями, то стремление к независимости от капризов среды разделяют с нами все живые существа. По-видимому, именно поэтому мы склонны считать, что эволюционный прогресс организмов тесно связан с повышением способности потреблять с большей эффективностью возрастающее количество энергии.
Впервые такое представление о прогрессивной эволюции было сформулировано А.Н. Северцовым, который назвал ее морфофизиологическим прогрессом, или ароморфозом. Данная форма эволюции характеризуется повышением степени морфологической дифференциации организма и интенсификацией функций, что ведет к подъему общего уровня «энергии жизнедеятельности». Эта точка зрения на эволюционный прогресс разделяется большинством советских биологов.
Наш крупнейший эволюционист И.И. Шмальгаузен видел в ароморфозах «процессы эволюции, освобождающие организмы от слишком тесных ограничений в связях со средой и как бы подымающие их над многими частными условиями». Если под несколько неопределенным выражением «подъем энергии жизнедеятельности» понимать повышение мощности метаболизма, то получается, что скорость, с которой организм извлекает из внешней среды энергию и вещество, возвращая обратно тепло и отбросы, является мерой его эволюционной продвинутости. И.И. Шмальгаузен считал, что организм «получает в борьбе за существование преимущества общего характера, не ограниченные какой-либо строго определенной средой, и поэтому приобретает возможность выйти за пределы той среды, в которой жили его предки, и захватить новые, частью весьма отличные области обитания».
Классическим примером ароморфоза является приобретение предками птиц и млекопитающих теплокровности. Повышение температуры тела на 10 °C ведет к ускорению всех химических реакций в 2–3 раза, что вроде бы дает организму явные преимущества. Достаточно обратить внимание на то, что теплокровные животные сохраняют активность при пониженных температурах, когда их холоднокровные собратья впадают в оцепенение. Таким образом, приобретение теплокровности (во всяком случае на первом этапе) резко повышает возможность добывания пищи при сокращении числа потенциальных хищников и конкурентов.
Мощность метаболизма у млекопитающих примерно в 10 раз выше, чем у амфибий и рептилий той же массы. Резко возросший поток кислорода требует пропорционального увеличения рабочей поверхности легких. Один кубический сантиметр легочной ткани лягушки имеет газообменную поверхность 20, а человека — 300 квадратных сантиметров. Повышение метаболизма особи предполагает пропорциональное увеличение пищевого потока, для чего необходимо укрупнение и усложнение многих рабочих структур, обслуживающих функции доставки, удаления и гомеостаза.
Среди структур, принимающих участие в обеспечении пищевого потока, немалая роль принадлежит центральной нервной системе. Для наземных позвоночных одного класса масса головного мозга m связана с массой тела М аллометрическим уравнением
т = b*М0,67. (2.14)
Прогрессивное развитие головного мозга у млекопитающих по сравнению с рептилиями выражается в многократном увеличении коэффициента b уравнения (2.14): от 0,001 (типичного для рептилий) до 0,01 (среднего для млекопитающих). Между прочим, коэффициент b хорошо передает прогрессивное развитие мозга в линии, ведущей к человеку. Для обезьян (в целом) он равен 0,02—0,03, для антропоидов — 0,03—0,04, для человека —0,08—0,09. Этот восходящий ряд и является «объективным» основанием для нашего антропоцентризма.
Суммируя сказанное, можно считать, что переход к теплокровности означал существенное усложнение большинства рабочих структур, обслуживающих по меньшей мере три из пяти основных функций. Этот сдвиг вполне можно назвать повышением организации. Однако задумаемся, чему служат все эти многочисленные структуры?
Казалось бы, прежде всего тому, чтобы обеспечить организм обильным питанием. Действительно, млекопитающие и птицы (по сравнению с амфибиями и рептилиями) из-за повышенного темпа жизни могут добыть себе за единицу времени гораздо больше пищи, но, увы, они по той же причине и должны потреблять ее гораздо больше, а голодание переносится ими много хуже. Тогда о каком же уменьшении зависимости от среды может идти речь? Ясно, что повышенная мощность пищедобывающих структур является в данном случае суровой необходимостью.
Скрупулезное изучение степени развития органов и структур у млекопитающих привело американских физиологов К.Тэйлора и Э.Вейбеля к важнейшему эмпирическому обобщению, названному ими принципом симморфоза. Этот принцип гласит, что мощность ни одной рабочей структуры в организме не превосходит уровня, необходимого животному при максимальных нагрузках. Короче говоря, в организме нет ничего избыточного. По выражению крупнейшего специалиста по сравнительной физиологии К. Шмидта-Ниельсена, «каждый организм можно рассматривать как оптимальную для своих размеров и типа устройства конструкцию». Как же возникла такая поразительная целесообразность? Очень просто, из-за регулярной нехватки пищевых ресурсов. Гонка и голод — вот причина симморфоза. Принцип симморфоза заставляет сомневаться в каком-то организационном преимуществе одних форм над другими, так как все они сидят на очень скудном, полуголодном пайке и неспособны выкроить средства на роскошь обладания сверхразвитыми структурами.
Теперь поговорим о «победе», одержанной теплокровными. Заметим, что каждая особь теплокровных животных нуждается в большей территории, чем особь той же массы у рептилий и амфибий. Значит, плотность популяций теплокровных животных должна быть в среднем ниже, а это отнюдь не способствует выживанию при колебаниях пищевых ресурсов. В настоящее время на Земле существует 2,1 тысячи видов земноводных, около 6 тысяч рептилий, из которых 5,7 тысячи ящериц и змей, около 8 тысяч птиц и около 4 тысяч млекопитающих. Если скинуть со счетов птиц (как обитателей особой, воздушной, среды), то соотношение видового многообразия холоднокровных и теплокровных складывается не в пользу последних. И это-то после массовых вымираний тысяч видов динозавров и прочих завров!
