Леонид Габуния - Вымершие и вымирающие виды

Эти животные, судя по строению их зубов и конечностей, были сухопутными свинообразными, питавшимися довольно толстыми стеблями и корневищами растений и в большей мере, чем все другие копытные с хищническими повадками, падалью (трупами крупных травоядных, например, бронтотериев, древних носорогообразных и пр.). У нас имеется основание считать, что питание падалью в процессе эволюции энтелодонтов постепенно стало приобретать если не ведущую, то во всяком случае весьма важную роль. (Уподобление премоляров поздних энтелодонтов тем же зубам гиен настолько очевидно, что их адаптация к дроблению костей не вызывает сомнения. О питании падалью свидетельствуют также их огромные, массивные и слабозаостренные клыки и мощные щипцеобразные резцы.)

Эволюция в направлении адаптации к плотоядности в конце концов не могла не привести к невыгодной для энтелодонта обстановке. Создается впечатление, что эти животные все больше отдалялись от растительноядности (действительно, трудно представить себе неоэнтелодонта с его огромными и массивными премолярами и конусовидными клыками, питающимся какой-либо растительной пищей). Такая узкая специализация энтелодонтид, наряду с инадаптивным строением конечностей, ставила их, видимо, в невыгодное положение в отношении постоянно усложнявшихся биотических условий. Появление же и широкое расселение в раннем миоцене таких крупных хищников, как амфиционы и хемиционы, а также древних саблезубых кошек, вероятно, способствовало окончательной экстерминации энтелодонтов.

К числу полностью вымерших групп древних непарнопалых относятся халикотерии и бронтетерии. Наиболее характерная особенность халикотериев — наличие сжатых с боков, когтевидных последних фаланг. Зубы у них были низко- или, реже, среднекоронковые, верхние коренные — бугорчато-лунчатые, нижние — состоящие из V-образных полулиний. Древнейшие халикотерии, составляющие семейство эоморопид, известны из позднего эоцена Северной Америки и Азии. Другое семейство — собственно халикотерииды — берет свое напало в раннем олигоцене и существует до среднего плейстоцена. Уже ранние халикотерииды (рис. 22) обнаруживают черты своеобразной специализации, свойственные относительно поздним представителям семейства. Это дает основание полагать, что они не были непосредственными потомками эоморопид. Раннее исчезновение эоморопид, нам кажется, связано как раз с отсутствием у них четко выраженных признаков халикотериевой специализации, благодаря чему более поздние халикотерии заняли совершенно особую экологическую нишу, аналоги которой нам ныне неизвестны. Не обладая этой своеобразной специализацией и занимая ту же экологическую область, какую населяли бронтотерии, лошадиные и другие копытные, эоморопиды, как относительно низкоорганизованные непарнопалые, должно быть, испытывали со стороны этих копытных жестокую конкуренцию. По-видимому, экологически особенно близки были к ним бронтотерии, которые уже в среднем эоцене достигли высокого по сравнению с другими непарнопалыми уровня развития центральной нервной системы, а в позднем эоцене расселились почти по всей голарктике.

Настоящие халикотерии, приспособившиеся к жизни в лесной чаще и питавшиеся листьями, побегами и плодами деревьев, просуществовали до середины плейстоцена, хотя, судя по относительно небольшому общему числу форм, никогда не играли ведущей роли в древних фаунах млекопитающих. Эти когтепалые, преимущественно крайне низкокоронковые животные, едва ли могли легко передвигаться по топким или даже просто мягким грунтам (сильно сплющенные с боков и заостренные дистально когтевидные копыта не адаптированы к таким условиям передвижения). Однако поскольку низкокоронковые зубы халикотериид, приспособленные к питанию мягкой и сочной растительностью, указывают, несомненно, на связь с влажным лесом, в особенностях строения их конечностей мы усматриваем адаптацию к передвижению по заваленной листвой, ветками и стволами деревьев почве, а иногда, у мелких форм, даже к лазанию по деревьям с невысокой и сильно разветвленной кроной.

Все же несмотря на то что халикотерии занимали специальную нишу, их ареал, судя по имеющимся у нас данным, резко уменьшился к концу плиоцена и в плейстоцене ограничился только некоторыми областями Азии. Это, возможно, связано как с широким распространением в конце миоцена и в начале плиоцена охотившихся на них пальцеходящих хищников, так и с заметным иссушением климата, вызвавшим сокращение влажных биотопов, представлявших местообитания этих животных. Полное исчезновение халикотериид было ускорено также инадаптивным строением их коренных зубов.

Обращаясь к бронтотериям (рис. 23), мы должны заметить, что в отличие от халикотериид эта группа непарнопалых имела свой период расцвета (средний и поздний эоцен), когда ее многочисленные представители населяли всю голарктику.

К началу олигоцена наблюдается, однако, заметный упадок в развитии этих непарнопалых, и хотя в это время некоторые формы бронтотериид достигают максимального увеличения размеров и крайней специализации признаков черепа и зубного аппарата, они, по-видимому, не переживают среднего олигоцена. Все же нельзя сказать, что существование бронтотериид резко прерывается в середине олигоцена, ибо в позднем эоцене существовало двенадцать родов бронтотериид, в ранем олигоцене их стало восемь, а в среднем сохранилось два или три рода и при этом заметно сократился их ареал (среднеолигоценовые формы известны только в Монголии).

Нам представляется вполне приемлемым объяснение причин вымирания бронтотериид, предлагаемое Осборном (1929). По мнению этого автора, бугорчато-лунчатые зубы бронтотериев, состоящие из двух обособленных бугорков на внутренней стороне верхнего коренного и двух полулунных гребней на наружной, являются инадаптивыми, так как из таких зубов не могут развиваться ни высококоронковые, ни гребенчатые зубы. За отсутствием поперечных гребней, соединяющих внутренние бугорки с наружными гребнями, увеличение высоты коронки привело бы к развитию изолированных столбиков и полулуний. В процессе эволюции у бронтотериев увеличивалась высота полулуний, а бугры оставались низкими.

В результате получились наполовину гипсодонтные и наполовину брахиодонтные [2] зубы.

Такие коренные зубы у бронтотериев, естественно, не могли служить исходным типом для развития коренных зубов копытных, питавшихся относительно жесткой травянистой растительностью. Если добавить к этому массивность и явную инадаптивность строения конечностей, а также неуклюжесть животных в целом, станет очевидным, что бронтотериям было трудно выдерживать конкуренцию со стороны более совершенно организованных и более подвижных форм непарнопалых. В частности, различные группы носорогов, распространившиеся с позднего эоцена и раннего олигоцена по всей голарктике, были опасными конкурентами для бронтотериид, ставших на путь захвата относительно сухих стаций. Обладая лофодонтными зубами и относительно стройными конечностями, носороги, особенно экологически близкие к бронтотериям аминодонты и отчасти индрикотерии, могли относительно быстро вытеснить последних бронтотериид из занимаемой ими экологической области.

Халикотерии, обладавшие такими же буно-селенодонтными зубами, как и бронтотерии, просуществовали до плейстоцена только благодаря отмеченному выше своеобразию их строения, позволившему им надолго закрепить за собой специальные экологические ниши леса.

Находим небезынтересным также вопрос о вымирании эласмотериев (рис. 24), одной из наиболее любопытных групп носорогов, выработавших в процессе эволюции более совершенную, чем у лошадиных, гипсодонтность. Исчезновение эласмотериев объяснить нелегко. Эти носорогообразные были вполне приспособлены к жизни в сухих саваннах и полупустынях. Их зубы были как нельзя лучше адаптированы к питанию жесткой растительностью. Весьма крупные размеры и, вероятно, толстая, как у прочих носорогов, кожа делали их трудноуязвимыми для хищников. И тем не менее настоящие эласмотерии (род Elasmotherium), существовали недолго (с позднего плиоцена до среднего плейстоцена), а область их распространения была относительно невелика (Восточная Европа, Средняя Азия, Китай). Однако внимательное исследование признаков строения эласмотериев дает основание считать эту ветвь носорогов в некоторой степени инадаптивной.

Жизнь в открытых пространствах требует быстрой ориентации и подвижности, связанных не только с необходимостью избегать встречи с хищниками, которые не представляли, быть может, особой угрозы для эласмотериев, но и для освоения хороших пастбищ. Отлив же головного мозга эласмотериев свидетельствует об относительно низком уровне развития центральной нервной системы. У них огромные обонятельные доли были расположены перед небольшими и слабо развитыми полушариями переднего мозга. Если учесть, что другие носороги уже в миоцене достигли свойственного современным формам усложнения головного мозга или даже превзошли их в этом отношении, то такое исключительное положение эласмотерия может вызвать удивление.