Ник Лейн - Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции
Ясно, что жизнь не осталась привязанной к гидротермальным источникам. Если вся изложенная история - не выдумка, то как мы вырвались на свободу? Мартин и Рассел предложили просто изумительный ответ на этот вопрос, объясняющий, почему почти все живое в наши дни пользуется для получения энергии совсем необычным способом дыхания - возможно, самым странным и неожиданным механизмом из всех известных биологической науке.
В одной из книг серии “Автостопом по галактике” безнадежно неприспособленные к жизни предки современных людей попадают на Землю в результате кораблекрушения и вытесняют живущих на ней гоминид. Они организуют подкомитет для изобретения колеса и принимают листья в качестве платежного средства, что делает всех необычайно богатыми. Но при этом они сталкиваются с серьезной проблемой инфляции, из-за которой цена одного семечка арахиса из корабельных припасов оказывается равна листьям трех рощ. Поэтому наши предки принимают программу радикальной дефляции и решают сжечь все леса. Все это выглядит пугающе правдоподобно.
При всей несерьезности этой истории в ней, по-моему, содержится глубокая мысль о природе денег: их ценность нельзя ни к чему привязать. Одно семечко арахиса может стоить золотой слиток, один пенс или три рощи - все зависит от относительного уровня потребности в нем, его редкости и так далее. Десятифунтовая купюра может иметь какую угодно стоимость. Но в химии все не так. Я уже сравнивал молекулу АТФ с десятифунтовой купюрой, и я не случайно выбрал именно этот номинал. Энергия химических связей в молекуле АТФ такова, что на получение одной такой молекулы нужно затратить десять фунтов в энергетическом эквиваленте, а потратив ее, можно получить ровно на десять фунтов энергии. Молекулам АТФ не свойственна та относительность ценности, которой обладают наши деньги. В этом и коренится проблема любой бактерии, которая попытается покинуть гидротермальный источник. АТФ - не столько универсальная валюта вообще, сколько универсальные купюры по десять фунтов, ценность которых неизменна, а разменять их нечем. Если на первом свидании вы захотите заказать недорогой напиток, а у вас с собой только десятифунтовая купюра, то никакой сдачи вы не получите, даже если напиток стоит всего два фунта, потому что одной пятой молекулы АТФ в природе не бывает. Улавливая энергию, выделяемую в ходе реакции водорода с углекислым газом, вы тоже можете запасать ее только в виде десятифунтовых купюр. Предположим, что вы могли бы в принципе получить энергию из этой реакции на восемнадцать фунтов: этого не хватит на две молекулы АТФ, так что вы сможете получить всего одну. В итоге вы потеряете восемь фунтов просто потому, что никакого размена вообще не предусмотрено. Большинству из нас доводилось сталкиваться с той же неприятной проблемой в пунктах обмена валюты, где оперируют только купюрами, а не монетой.
Итак, если мы вынуждены пользоваться нашей универсальной десятифунтовой купюрой, то, несмотря на то, что нам нужно потратить всего два фунта, чтобы пошло дело и мы получили прибыль в восемнадцать фунтов, нам придется потратить десять фунтов на получение тех же десяти фунтов. Бактерии вынуждены подчиняться этому уравнению: ни одна не способна расти на прямой реакции водорода с углекислым газом, используя в качестве носителя энергии исключительно молекулы АТФ. И все же бактерии растут, используя остроумный способ разменивать “десятифунтовые купюры” АТФ. Этот способ (за его открытие эксцентричный британский биохимик Питер Митчелл в 1978 году получил Нобелевскую премию) известен под пугающим названием хемиосмос. Присужденная Митчеллу премия наконец подвела черту под ожесточенными спорами, продолжавшимися не одно десятилетие. Теперь, в начале нового тысячелетия, уже ясно, что открытие Митчелла должно считаться одним из главных научных достижений XX века7. Но даже тем немногим исследователям, которые давно доказывали важность хемиосмоса, трудно объяснить, почему этот странный механизм повсеместно распространен в живой природе. Ведь он, наряду с генетическим кодом, циклом Кребса и АТФ, универсален и свойствен всему живому. Судя по всему, обладал им и последний всеобщий предок - ЛУКА. Мартин и Рассел объясняют, почему.
В самых общих чертах хемиосмос представляет собой движение протонов через мембрану (отсюда сходство в названии с осмосом - движением жидкости через мембрану). В процессе дыхания происходит следующее. От молекул пищи отнимаются электроны и передаются кислороду по цепочке переносчиков. Выделяемая на нескольких этапах этого процесса энергия используется для перекачивания протонов через мембрану. В результате на мембране создается протонный градиент. Мембрана при этом действует по принципу гидроэлектростанции. Подобно тому, как на гидроэлектростанции вода из водохранилища крутит турбины, вырабатывающие электроэнергию, в клетках поток протонов через мембрану позволяет вырабатывать АТФ. Открытие этого механизма было для всех полной неожиданностью: вместо простой и понятной реакции двух веществ сюда вклинивается какой-то странный протонный градиент.
Химики привыкли работать с целыми числами: одна молекула не может реагировать с половиной другой молекулы. Наверное, самое поразительное свойство хемиосмоса состоит в том, что в нем на полную катушку используются дробные числа. Сколько электронов нужно передать по цепочке, чтобы синтезировать одну молекулу АТФ? Где-то между восемью и девятью. Сколько протонов должно пройти для этого через мембрану? Самая точная из полученных на настоящий момент оценок такова: 4,33. Откуда берутся такие числа, было совершенно непонятно, пока ученые не оценили посредническую роль протонного градиента. Ведь градиент предполагает миллионы переходных состояний, он не сводится к целым числам. А главное преимущество градиента состоит в том, что для синтеза единственной молекулы АТФ одну и ту же реакцию можно повторять неоднократно. Если в ходе некоей реакции выделяется сотая доля энергии, необходимой для получения одной молекулы АТФ, эту реакцию можно просто повторить сто раз, поэтапно наращивая градиент, пока “водохранилище” из протонов не наполнится настолько, чтобы можно было выработать одну молекулу АТФ. Этот механизм сразу дает клетке возможность экономить, словно набивая ее карманы разменной монетой.
Что это означает? Вернемся к реакции водорода с углекислым газом. На запуск этой реакции бактериям приходится тратить одну молекулу АТФ, но теперь они могут получать за ее счет больше, чем одну молекулу АТФ, потому что хемиосмос позволяет им экономить разницу, накапливая ее для приобретения следующей такой молекулы. Доход, может, и скромный, зато честный. Но самое главное - он составляет разницу между возможностью роста и отсутствием такой возможности. Если Мартин и Рассел правы и именно из данной реакции выросли древнейшие формы жизни, то единственный способ, который мог позволить жизни покинуть глубоководные гидротермальные источники, мог быть связан с хемиосмосом. Доподлинно известно, что единственные формы жизни, существующие за счет этой реакции в наши дни, пользуются хемиосмосом и не в состоянии без него расти. Также доподлинно известно, что почти всему живому на Земле свойствен этот удивительный механизм, несмотря на то, что он далеко не всегда необходим. Почему? Похоже, просто потому, что он был унаследован всеми от общего предка, который не мог без него жить.
Но главное основание считать, что Мартин и Рассел правы, связано с тем, что при хемиосмосе используются именно протоны. А почему, скажете вы, не заряженные атомы натрия, калия или кальция, используемые в нашей нервной системе? Нет никаких очевидных причин предпочесть градиент протонов градиенту каких-либо других заряженных частиц, и встречаются, хотя и редко, бактерии, создающие не протонный, а натриевый градиент. Основная причина этого предпочтения определяется, по-моему, свойствами щелочных источников. Вспомним, что эти источники изливают щелочной раствор в воды океана, кислые из-за растворенного в них углекислого газа. Определение кислотности завязано на протоны: кислоты богаты протонами, а щелочи ими бедны. Поэтому излияние щелочного раствора в кислую морскую воду создает естественный протонный градиент. Иными словами, минеральные клетки щелочных гидротермальных источников, которые, согласно гипотезе Рассела, стали колыбелью жизни, от природы обладают хемиосмотическим градиентом. Рассел сам еще много лет назад обратил на это внимание, но осознание того, что бактерии просто не могли покинуть щелочные источники без хемиосмоса, было одним из плодов его сотрудничества с Мартином, исследовавшим энергетику микробов. Так что эти электрохимические реакторы не только производят органические вещества и энергию в виде АТФ, но и сами предоставляют план эвакуации - способ обойти универсальную проблему десятифунтовой купюры.
