Н. Федюкович - Анатомия и физиология человека: Учебное пособие.
Функциональное значение среднего мозга заключается в том, что здесь находятся подкорковые центры слуха и зрения; ядра черепных нервов, обеспечивающие иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока; ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе (черное вещество, красное ядро), которые обеспечивают сокращение мышц тела во время автоматических движений. Кроме того, через средний мозг проходят нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров и ретикулярной формации.
Повреждение среднего мозга у животных вызывает нарушение тонуса мышц. Такое явление называется децереб-рационной ригидностью. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц разгибателей конечностей, спины и хвоста. Животное, поставленное на лапы, сохраняет стоячее положение, так как сгибания в суставах не происходит. Децеребрационная ригидность — рефлекторное состояние, которое поддерживается сенсорными сигналами от проприорецепторов мышц. Такое состояние возникает потому, что в результате перерезки ствола мозга от продолговатого и спинного мозга отделяются красные ядра и ретикулярная формация.
Промежуточный мозг. Расположен под мозолистым телом и сводом, срастается по бокам с полушариями большого мозга. Он представлен следующими отделами: 1) областью зрительных буфов (таламическая область); 2) гипоталамусом (подталамическая область); 3) III желудочком.
К таламической области относятся таламус (зрительный бугор), метаталамус (медиальное и латеральное коленчатые тела) и эпиталамус (шишковидное тело, поводки, спайки поводков и эпиталамическая спайка).
Таламус — парное образование овоидной формы, расположенное по сторонам III желудочка. Он состоит из серого вещества, в котором различают отдельные скопления нервных клеток — ядра таламуса, разделенные тонкими прослойками белого вещества. В настоящее время выделяют до 120 ядер, выполняющих различные функции. В связи с тем что здесь происходит переключение большей части чувствительных проводящих путей, таламус фактически является подкорковым чувствительным центром, а его подушка — подкорковым зрительным центром.
Метаталамус представлен латеральными и медиальными коленчатыми телами — парными образованиями, которые соединяются с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками среднего мозга является подкорковым центром зрения. Медиальное коленчатое тело и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.
Эпиталамус объединяет шишковидное тело (эпифиз), поводки и треугольники поводков. Передние отделы поводков перед входом в эпифиз образуют спайку поводков. Спереди и снизу от шишковидного тела находится пучок по-перечно идущих волокон — эпиталамическая спайка. Между спайкой поводков и эпиталамической спайкой у основания шишковидного тела образуется неглубокая впадина — шишковидное углубление.
Гипоталамус формирует нижние отделы промежуточного мозга, участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, сосцевидные тела, серый бугор с воронкой и гипофизом.
Зрительный перекрест состоит из волокон зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящих на противоположную сторону, и напоминает валик, который затем продолжается в зрительный тракт. Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, внизу переходящий в воронку, которая далее соединяется с гипофизом. Сосцевидные тела находятся между серым бугром и задним продырявленным веществом, состоят из белого и серого вещества. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода мозолистого тела. Гипоталамус с гипофизом образует единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую роль, а второй — эффекторную.
В гипоталамусе различают три основные гипоталамические области скопления нервных клеток: переднюю, заднюю и промежуточную. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса. Нервные клетки его ядер обладают способностью вырабатывать нейрогормоны (вазопрессин, или антидиуретический гормон, окситоцин), которые затем по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза и током крови разносятся по организму. Некоторые ядра гипоталамуса вырабатывают так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), регулирующие деятельность аденогипофиза. Последний передает информацию дальше в виде тропных гормонов периферическим железам внутренней секреции. Рилизинг-фактор способствует высвобождению тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, сомато- и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. Из гипоталамуса выделены также пептидовидные вещества энкефалины и эндорфины, которые обладают морфиноподобным действием. Считают, что эти вещества участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.
Главными функциями таламуса являются интеграция (объединение) всех видов чувствительности, кроме обоняния; сравнение информации, которую получает на разных каналах связи, и оценка ее биологического значения. По функции таламические ядра делятся на специфические, неспецифические, ассоциативные.
В специфических ядрах происходит переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на конечные нейроны, отростки которых идут в сенсорные области коры больших полушарий. Повреждение этих ядер приводит к необратимой утрате определенных видов чувствительности. Неспецифические ядра таламуса связаны с базальными ядрами и различными участками головного мозга, они поддерживают определенный уровень возбудимости головного мозга, необходимый для восприятия раздражении из окружающей среды. Ассоциативные ядра участвуют в высоких интеграционных процессах.
У человека таламус играет значительную роль в эмоциональном поведении, которое характеризуется своеобразной мимикой, жестами, сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, ускоряются частота пульса, дыхания, расширяются зрачки. Поражение таламуса у человека сопровождается сильной головной болью, нарушением сна и чувствительности, координации движения, его точности и др.
Гипоталамус является главным подкорковым центром вегетативной нервной системы, играет большую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, обеспечивает интеграцию функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Кроме того, гипоталамус участвует в формировании разносторонних поведенческих реакций, играет значительную роль в терморегуляции, определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Как регуляторный орган гипоталамус участвует в чередовании сна и бодрствования, а также в регуляции деятельности гипофиза, имеет связь с-лимбической системой.
Конечный мозг. Состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединенных в ней с помощью мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образует правый и левый боковые желудочки, каждый из них находится в своем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из коры большого мозга (плащ) и нижележащего белого вещества и расположенного в нем серого вещества — базальных ядер. Граница между конечным и промежуточным мозгом находится в том месте, где внутренняя капсула прилегает к латеральной стороне таламуса.
Полушария большого мозга покрыты снаружи тонкой пластинкой серого вещества — корой большого мозга.
Площадь поверхности коры полушарий у взрослого человека в среднем составляет 220 тыс. мм , причем на выпуклые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд — 2/3 всей площади коры. Кора содержит около 14 млрд нейронов. В коре выделяют шесть слоев нервных клеток: 1) молекулярную пластинку; 2) наружную зернистую пластинку; 3) наружную пирамидную пластинку; 4) внутреннюю зернистую пластинку; 5) внутреннюю пирамидную пластинку; 6) мультиформную пластинку. В каждом слое, кроме клеток, располагаются их отростки — волокна. Толщина коры в разных участках неодинакова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм.
Каждое из полушарий имеет три поверхности: наиболее выпуклую — верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобный полюс, затылочный полюс, височный полюс. Рельеф поверхностей полушарий очень сложный в связи с наличием глубоких щелей, борозд и расположенных между ними валикообразных возвышений — извилин (рис. 112). Глубина, продолжительность борозд, их форма и направление очень изменчивы. Щели, борозды делят полушария на лобную, теменную, затылочную, височную и островковую доли. Последняя находится на дне латеральной борозды и прикрыта участками других долей.
