Александр Коган - Основы физиологии высшей нервной деятельности
Общее значение постоянного влияния гормонов для процессов высшей нервной деятельности было выявлено в систематических и разнообразных исследованиях на кастрированных животных, проводившихся на протяжении многих лет в лабораториях И.П. Павлова. Оказалось, что у собак разного возраста и разного типа нервной системы в результате кастрации проявляются самые разнообразные отклонения в ходе условных рефлексов. Однако общим для всех кастрированных животных было резкое ослабление как возбудительного, так особенно и тормозного процессов. У всех животных, кроме того, появлялась так называемая циркулярность корковой деятельности, т.е. чередование периодов, отличающихся то высокими, то низкими величинами условных рефлексов. Наконец, почти у всех них развивалась сонливость. Таким образом, кастрация приводила к «инвалидности» нервной деятельности.
Резкое ослабление корковых процессов возбуждения и торможения после кастрации приводило также к тому, что любое перенапряжение этих процессов легко могло вызвать развитие патологических состояний высшей нервной деятельности по типу неврозов. Отмечают, что у самок кастрация вызывает менее значительные нарушения высшей нервной деятельности. Однако у собаки-самки слабого типа кастрация вызвала хаотичность условно-рефлекторной деятельности.
В действии половых гормонов на условные рефлексы обнаружены видовые различия. Так, кастрация вызывала резкое ослабление корковых процессов, особенно тормозных, у обезьян и лошадей, но сравнительно мало отражалась на условно-рефлекторной деятельности котов и кроликов.
Изменения высшей нервной деятельности при кастрации очень сходны с изменениями, наблюдавшимися при старении, когда также затрудняется образование новых условных рефлексов. Однако ранее выработанные рефлексы оказываются более устойчивыми. У старых собак наблюдалась слабость внутреннего торможения. При этом растормаживались сначала тонкие дифференцировки, затем более грубые. Нарушения подвижности нервных процессов ярко проявились в опытах с двусторонней переделкой положительного и отрицательного условных рефлексов.
Известны попытки восстановления старчески измененной высшей нервной деятельности, как и других функций организма, при помощи половых гормонов. Так, в медицинской литературе описаны способы «омоложения» путем впрыскивания экстрактов половых желез (Е. Броун-Секар, 1889), перевязки семявыносящих протоков, пересадки половых желез. Однако точные наблюдения показали, что операции «омоложения» приводили лишь к временному улучшению состояния, после чего быстро развивались явления старческого упадка.
В случае беременности подопытных собак отмечали неустойчивость и снижение величины условных рефлексов, растормаживание дифференцировок. Исследования динамики состояния высшей нервной деятельности на протяжении беременности показали, что в ее 1-й период (20–22 дня) условные рефлексы становятся неустойчивыми с общей тенденцией к возрастанию их величины, во 2-й период (22–44 дня) рефлексы более устойчивы, но несколько уменьшаются, в 3-й — (44–60) вновь появляется неустойчивость условных рефлексов и в 4-й период (3–5 дней перед родами) происходит их резкое снижение. При этом во все периоды беременности безусловные секреторные рефлексы возрастали, безусловное торможение усиливалось, а условное ослабевало, что проявлялось в легком растормаживании дифференцировок.
Таким образом, можно заключить, что половые гормоны играют важную роль в обеспечении необходимой степени возбудимости и работоспособности корковых клеток.
Гормоны щитовидной железы. Гипер- или гипофункции щитовидной железы оказывают влияние на высшую нервную деятельность, что проявляется, например, в нарушениях психики человека на фоне заболеваний, вызванных изменением функции щитовидной железы.
При гипотиреозах (пониженная функция щитовидной железы) условные рефлексы вырабатываются с трудом, имеют большие латентные периоды, особенно замедлено образование речевых реакций, безусловные рефлексы снижены. Изучение условных пищевых рефлексов у детей при разной степени недостаточности функций щитовидной железы выявило слабую возбудимость и пониженную работоспособность коры больших полушарий головного мозга. Препараты тироксина способствовали в этих случаях увеличению условных рефлексов.
Удаление щитовидной железы у животных приводило к резкому падению возбудимости корковых клеток и ослаблению тормозного процесса. Условные слюнные рефлексы, особенно пищевые, вырабатывались с трудом. Дифференцировка удавалась лишь при оборонительном рефлексе с электрокожным подкреплением, и то при значительной силе тока.
У молодых животных после удаления щитовидной железы наблюдались особенно большие отклонения в выработке условных рефлексов по сравнению с контрольными животными одного и того же помета.
Не только недостаток гормонов щитовидной железы, но и избыток их (гиперфункция щитовидной железы) также приводит к нарушениям высшей нервной деятельности. Условные рефлексы при тиреотоксикозах вырабатываются быстро, но оказываются очень нестойкими, легко развиваются фазовые состояния, безусловные рефлексы резко увеличены.
В экспериментальных условиях собакам в пищу систематически добавляли высушенную ткань щитовидной железы, после чего вскоре наступало резко выраженное нарушение тормозных процессов. Собаки не только перестали отличать отрицательный условный раздражитель от положительного, но величина условного слюнного рефлекса на отрицательный сигнал иногда даже превышала величину положительного рефлекса. При дальнейшем кормлении собак щитовидной железой наступали резкие изменения и положительных рефлексов: латентные периоды их укоротились, а величина возросла. Все это свидетельствует о резком повышении возбудительного процесса в этот период.
В зависимости от дозы препараты гормона щитовидной железы могут различным образом влиять на корковую деятельность. Так, по показателям условных слюноотделительных рефлексов у собак тиреоидин в малых дозах усиливает и концентрирует возбудительные и тормозные процессы в коре мозга, а в больших дозах вызывает запредельное торможение.
По показателям условных двигательных пищевых и оборонительных рефлексов у кур и голубей тиреоидин в умеренных дозах повышает возбудимость больших полушарий, а в больших дозах и при длительном введении вызывает развитие явлений торможения.
Характер и степень нарушений условно-рефлекторной деятельности зависели от типа нервной системы подопытных животных. Так, у собак сильного типа тиреоидин вначале вызывал увеличиние условных рефлексов и растормаживание дифференцировок, а у собак слабого типа — сразу уменьшение как условных, так и безусловных рефлексов.
Следовательно, гормоны щитовидной железы оказывают специфическое действие на высшую нервную деятельность, ускоряя и усиливая протекание основных нервных процессов.
Влияние гормонов паращитовидных желез. Введение гормона паращитовидных желез вызывало у собак кратковременное повышение условно-рефлекторной деятельности, которое сменялось снижением величины условных рефлексов, ускорением их угашения, усилением последовательного торможения, развитием сонливости. При экстирпации паращитовидных желез наступает резкое ослабление и даже полное исчезновение условных и безусловных оборонительных рефлексов у собак. Кроме того, нарушаются отношения между возбудительными и тормозными процессами за счет ослабления возбудительного, создающего относительное преобладание тормозного.
Таким образом, гормон паращитовидной железы, видимо, путем регулирования уровня кальция в крови поддерживает работоспособность корковых клеток главным образом путем активации возбудительных процессов.
Гормоны надпочечников. Помимо фактов влияния патологии надпочечников на состояние психической деятельности человека, показано, что гормоны коркового слоя (кортикостероиды) снимают утомление, а гормон мозгового вещества (адреналин) активирует эмоциональную сферу.
Частичные экстирпации надпочечников у собак приводят к глубоким и длительным изменениям высшей нервной деятельности. Положительные условные рефлексы изменялись у животных разного типа нервной системы по-разному, более определенными были изменения отрицательных рефлексов.
Характерное нарушение тормозных процессов проявлялось в том, что угашение всех рефлексов протекало значительно медленнее, чем в норме, а восстановление угашенного рефлекса происходило быстрее. Кроме того, наступали резкие искажения силовых отношений раздражителей и реакций.
При удалении мозгового вещества надпочечников обнаружены разнообразные нарушения условных рефлексов, также зависящие от типов нервной системы подопытных собак. Но для всех подопытных животных характерным было ослабление процессов внутреннего торможения с 1-й недели после операции. Раздражительный же процесс сначала усиливался, а затем ослабевал. Эти нарушения были длительными и проявлялись больше у собак с малой силой корковых процессов. Безусловные слюнные рефлексы были повышены у всех животных с 9–10-го дня после операции и к 3-му месяцу превышали исходную величину примерно на 20 %.
