Григорий Кассиль - Внутренняя среда организма
И еще об одном надо сказать. Наиболее широкое развитие проблема барьерных функций получила в нашей стране. Здесь ее больше всего изучают, здесь о ней больше всего говорят и спорят. Помимо работ школы Л. С. Штерн (Я. А. Росина, С. Я. и Я. Л. Рапопортов, М. М. Громаковской, П. Фонвиллера, автора этих строк и многих других), в разработку учения о барьерах внесли свой вклад А. А. Богомолец, Н. Д. Стражеско, А. В. Лебединский, Б. Н. Тарусов, Н. Н. Зайко, Ю. П. Петрович, А. И. Смирнова-Замкова, И. А. Аршавский и ряд других представителей отечественной науки.
Целый раздел науки о роли и значении биологических мембран, получивший широкое распространение за последние годы, не заменяет и не подменяет представления о гистогематических барьерах. Физиология барьерных механизмов значительно шире, и проницаемость мембран является лишь одним из факторов, определяющих функциональное состояние барьеров.
К гистогематическим барьерам могут быть отнесены все без исключения барьерные образования между кровью и органами. Однако нельзя не признать, что существуют специализированные барьеры, имеющие особо важное значение для жизнедеятельности организма. К ним мы относим более подробно изученные гематоэнцефалический барьер (между кровью и центральной нервной системой), гематоофтальмический барьер (между кровью и водянистой влагой глаза), гематолабиринтный барьер (между кровью и ушной эндолимфой), гематотестикулярный барьер между кровью и половыми железами, барьер между кровью и слюнными железами и т. д. К гистогематическим барьерам относятся также барьеры между кровью и жидкими средами организма (цереброспинальной жидкостью, лимфой, плевральной, синовиальной жидкостями). Они получили название гематоликворного, гематолимфатического, гематопреврального, гематосиновиального барьеров. Плацентарный барьер (между матерью и плодом), хотя и не относится к гистогематическим барьерам, осуществляет чрезвычайно важную функцию защиты развивающегося плода. Советские ученые В. А. Горбань и Н. И. Зайко делят гистогематические барьеры на три группы: изолирующие, частично изолирующие и неизолирующие. Результаты их исследований показывают, что гистогематические барьеры в высокой степени адаптированы к структуре и функции «опекаемых» ими органов и тканей.
Основные теоретические представления о барьерных функциях организма построены на изучении барьера гематоэнцефалического. В дальнейшем они были перенесены, в известной степени механически, на все гистогематические барьеры. Между тем гематоэнцефалический барьер имеет свою специфику и свои анатомические и физиологические особенности и о нем речь будет идти особо.
Жизнедеятельность клеток и органов сама по себе предопределяет многообразие, постоянно возникающие и затухающие сдвиги в составе и свойствах их микросреды. Выравнивание этих сдвигов, поддержание устойчивости и постоянства возможны только при наличии безупречно действующих механизмов. Метаболизм клеток, удовлетворение их потребностей в необходимых питательных веществах, своевременное поступление гуморально-гормональной информации, координация и корреляция функций органов и физиологических систем, равно как и защита их от чужеродных, поступивших в кровь химических соединений или образовавшихся в ней продуктов нарушенного метаболизма, в высокой степени зависят от функционального состояния гистогематических барьеров. Отсюда основная, ведущая функция любого гистогематического барьера — регулирование состава и свойств непосредственной питательной среды органов и тканей. Эта функция действует постоянно, в то время как защитная проявляется только в случаях необходимости. Но и защищая, барьеры тем самым регулируют состав и свойства микросреды органов и тканей. Поэтому и защитная и регуляторная функции гистогематических барьеров составляют диалектическое единство, конечной целью которого является сохранение постоянства внутренней среды организма.
Химический состав, физико-химические и биологические свойства непосредственной питательной среды органов (тканевой жидкости) обусловлены: 1) поступлением веществ из крови, которое зависит от сопротивляемости гистогематического барьера данного органа в направлении кровь→ткани; 2) поглощением и использованием составных частей тканевой жидкости клетками и неклеточными элементами органа в процессе обмена веществ; 3) поступлением продуктов клеточного и тканевого обмена (метаболитов) в тканевую жидкость; 4) удалением метаболитов из тканевой жидкости, т. е. переходом их из непосредственной питательной среды органа в кровь через гистогематический барьер данного органа (ткани→кровь).
Существование барьеров между тканями и кровью оспаривается многими исследователями. Доказано, что не все вещества, циркулирующие в крови, проникают в ткани. В этом проявляется как защитная, так и регулирующая функция барьеров. Но известно также, что все вещества, поступившие из клеток в тканевую жидкость, выводятся в ток крови. Иначе организм не мог бы существовать. Однако выведение это происходит с различной скоростью для разных веществ и может изменяться в зависимости от состояния соответствующего барьера. В этом проявляется один из аспектов регулирующей функции барьеров.
Важнейшее значение для функции барьеров имеет очищение (клиренс) микросреды органов и тканей от продуктов распада и метаболизма. В нескольких экспериментальных работах мы пробовали вводить определенные вещества непосредственно в разные ткани и фиксировать время их перехода в кровь. С этой целью использовались различные радиоактивные изотопы, определение которых в крови и тканях осуществляется легко и просто. Оказалось, что одни вещества довольно быстро исчезают из тканей, в то время как другие обнаруживаются в них через длительный промежуток времени. В этих опытах переход в кровь замедлялся при возбуждении симпатического отдела вегетативной нервной системы, при состоянии стресса, при некоторых формах нарушения гипоталамической регуляции. В то же время возбуждение парасимпатического отдела вегетативной нервной системы сопровождалось обычно ускорением этого процесса. Интересно отметить, что в первом случае кровь содержала большие количества катехоламинов, во втором — ацетилхолина и гистамина. Вряд ли проницаемость гистогематических барьеров в направлении ткани→кровь регулируется одной лишь вегетативной нервной системой. Это мы увидим в главе о гематоэнцефалическом барьере, хотя она играет немаловажную роль в освобождении тканевой жидкости от продуктов обмена, ядовитых и вредных для организма веществ.
Но все-таки вопреки своему не очень точному названию гистогематические барьеры осуществляют основную функцию в направлении кровь→ткани.
Гистогематический барьер органа, будь то мозг, печень, сердце, селезенка, желудок, кишка, легкое и т. д., определяет функциональное состояние последнего, его деятельность, способность противостоять вредным влияниям. Значение барьера заключается в создании оптимальных условий для жизнедеятельности клеточных и неклеточных элементов, что особо важно для всего организма и его отдельных частей. Осуществляя регуляторную функцию, гистогематические барьеры способствуют сохранению органного и клеточного гомеостаза. Нельзя считать, что барьеры только затрудняют переход веществ из крови в ткани. Это несколько примитивное представление нередко бытует в специальной литературе. Во многих случаях барьеры способствуют переходу необходимых для жизнедеятельности клеток веществ из крови в ткани. Прежде всего барьеры активны. И поэтому неправильно всю их деятельность сводить к «проницаемости». Однако все же мы почти всегда, характеризуя состояние того или иного барьера, говорим именно о его проницаемости, несмотря на то что проблема проницаемости составляет лишь часть учения о гистогематических барьерах. Такова сила традиции в научных изысканиях.
Между тем барьер — это сложное, отнюдь не только морфологическое, а функциональное, физиологическое понятие. Это система регуляторных и защитных приспособительных механизмов, подлежащая рассмотрению и изучению в разных планах, различных аспектах. Барьеры активно отбирают из крови необходимые для жизнедеятельности органов вещества и столь же активно выводят из тканевой жидкости продукты метаболизма. Функциональное состояние барьеров — уравнение со многими неизвестными, одним из которых является селективная (избирательная) проницаемость. Барьер не полупроницаемая мембрана, подчиняющаяся законам химии и физики. Но в то же время проницаемость — одно из свойств барьера, один из бесспорных механизмов его функционирования. Поступление веществ из крови в ткани и из тканей в кровь — сложный процесс, регулируемый многочисленными морфологическими, физиологическими (нервными и гуморальными), физическими, химическими факторами.
