Михаил Никитин - Происхождение жизни. От туманности до клетки
Затем эволюция жизни замедлилась. Более 1 млрд лет (промежуток от 3,5 до 2,4 млрд лет назад) никаких крупных эволюционных событий не происходило. Лишь появление кислородного фотосинтеза 2,4 млрд лет назад резко подстегнуло эволюцию. Кислородное отравление уничтожило большинство древних видов микробов, освободившиеся экологические ниши стали занимать молодые группы, такие как альфа-протеобактерии и археи Sulfolobales. Что определило задержку эволюции на этапе бескислородной микробной жизни на миллиард с лишним лет?
Как мы видели в главе 16, кислородный фотосинтез возник на основе марганец-окисляющего фотосинтеза. Следы осаждения окисленного марганца фотосинтезирующими организмами есть в морских осадках возраста 2,4 млрд лет. Другие известные варианты бескислородного фотосинтеза используют более распространенные и легче окисляемые вещества – серу, сероводород и соединения железа. Следы железоокисляющего фотосинтеза – полосатые железистые отложения (джеспилиты) обычны в морских осадках возраста 3,5–2,4 млрд лет, а потом их образование прекратилось. Переход к окислению марганца, а затем к кислородному фотосинтезу, скорее всего, был вызван исчерпанием запасов растворенных солей железа в океане. Пока железа хватало, возникновение более сложных форм фотосинтеза не поддерживалось отбором.
Баланс растворенного железа в древних морях складывался из прихода (выброс железа «черными курильщиками» и смыв с суши) и расхода (осаждение фотосинтезирующими клетками и медленное абиогенное осаждение). Все поступление железа в море в конечном итоге связано с геологической активностью планеты и содержанием железа в ее верхних слоях. В ходе эволюции планеты железо из мантии постепенно переходит в ядро. Современная верхняя мантия Земли, из которой образуется новая океанская кора, заметно беднее железом, чем 3,5 млрд лет назад. Темпы осаждения железа к ядру планеты зависят от ее размера: чем больше планета, тем дольше идет процесс. Следовательно, на массивной планете (суперземле) «кислородная революция» и все дальнейшие этапы эволюции жизни будут отложены, возможно, на миллиарды лет. Другие факторы, которые могут оттянуть «кислородную революцию», – это любые ограничения продуктивности морских фотосинтезирующих микробов. Недостаток фосфора, растворимых форм азота, оледенение заметной части планеты – все эти факторы уменьшают продуктивность фотосинтеза и темпы осаждения железа.
Кислородная революция, судя по всему, стала толчком для появления нового уровня сложности – эукариотной клетки. Только из эукариотных клеток, обладающих цитоскелетом и сложной регуляцией работы генов, можно построить многоклеточный организм из разных типов клеток с разделением труда между ними. Бактерии и археи к этому не способны. Как мы видели в главе 18, появление эукариот включало в себя череду событий, которые сложно назвать закономерными. Сначала архея-метаноген, пострадав от кислорода, смогла перейти к совершенно другому обмену веществ – брожению. Потом она вступила в симбиоз с предками митохондрий. Прецедентов такого симбиоза среди бактерий и архей неизвестно! Возможно, в симбиозе принял участие и крупный ДНК-вирус. Все эти шаги были пройдены не благодаря естественному отбору, а, скорее, вопреки ему. Роль отбора и других эволюционных процессов, таких как дрейф генов, в появлении эукариот подробно рассматривал Е. Кунин в книге «Логика случая». На современном уровне знаний создается впечатление, что появление эукариот не было закономерно, в отличие от появления клеток. Вероятность развития жизни до эукариотного уровня оценить сложно, но она может быть достаточно мала. Вполне возможно, что миллионы планет в нашей Галактике заселены жизнью бактериального уровня сложности, но только на нескольких возникло что-то сравнимое с эукариотами.
Следующий ключевой этап на пути к разуму – это многоклеточные организмы. Многоклеточность среди эукариот возникала много раз: животные, настоящие грибы, оомицеты, три независимо возникших линии слизевиков, наземные растения, бурые водоросли, красные водоросли. Так что этот этап можно считать закономерным и неизбежным, но остается вопрос о сроках. От кислородной революции (и, видимо, появления эукариот) до достижения многоклеточного уровня прошло 1,5 млрд лет.
Первые несомненные остатки животных имеют возраст 635 млн лет (эдиакарская фауна, или вендобионты). Эти животные не имели рта, конечностей и скелета, об их способе питания и родстве с современными группами животных ученые спорят. Остатки современных типов животных, обладающих скелетом (членистоногие, моллюски, губки), появляются 540 млн лет назад. Этот момент истории Земли называется «Кембрийским взрывом». Тогда произошло лавинообразное возрастание разнообразия и сложности животных, появление разных типов скелетов, распространение хищников. Молекулярные часы указывают на более раннее появление животных, около 700–800 млн лет назад, но первые животные, видимо, были микроскопическими и бесскелетными и не сохранились в ископаемом состоянии. Зато сохранились окаменевшие одноклеточные водоросли, среди которых в период 750–700 млн лет назад происходили резкие изменения размеров и появление шипастых клеток. Это могло быть ответом на выедание первыми животными.
Для возникновения многоклеточных животных на Земле было необходимо накопление заметного количества кислорода в атмосфере и океане (подробно изложено у К. Еськова в «Истории Земли и жизни на ней»). Накопление кислорода началось 2,4 млрд лет назад, но шло медленно. Лишь примерно 800 млн лет назад концентрация кислорода стала лавинообразно нарастать и к моменту «Кембрийского взрыва» 540 млн лет назад превысила половину от современной.
Подобно железу, баланс кислорода складывается из прихода и расхода. Приход полностью определяется продуктивностью фотосинтеза, а расход зависит от множества факторов. Кислород расходуется на окисление органики и материковых горных пород. Захоронение неокисленных останков живых организмов приводит к накоплению кислорода в атмосфере, а эти останки превращаются в сланцы и нефть. На баланс между окислением и захоронением органических веществ влияет множество причин, включая соотношение суши и моря, площадь морей разной глубины, структуру морских течений и геологическую активность. Расход кислорода на окисление минералов также определяется геологической активностью, выносящей на поверхность окисляемые минералы, такие как базальт и пирит. Продуктивность фотосинтеза может ограничиваться холодами, недостатком фосфора или света. Недостаток света был вызван мутностью морской воды: до появления наземных растений вся суша сильно размывалась дождями, песок и глина сносились в моря, и мелкая глинистая взвесь делала весь океан мутным. Геологические данные показывают, что моря стали прозрачными и более продуктивными во время «Кембрийского взрыва», и очистили их животные-фильтраторы. В целом можно сказать, что сроки появления многоклеточных животных, судя по всему, велики и легко могли сдвинуться на миллиард-другой лет позже по самым разным причинам.
Многоклеточные животные и растения, особенно вышедшие на сушу, более уязвимы к глобальным катастрофам, чем микробная биосфера. Микробы пережили (хотя и с потерями) позднюю метеоритную бомбардировку, а подземная микробная биосфера вообще практически неуязвима. Эволюцию животных и растений может оборвать или отбросить на сотни миллионов лет назад один астероид или глобальное оледенение («Земля-снежок»). Таких глобальных оледенений на Земле было два: первое – 2,3 млрд лет назад, сразу за кислородной революцией, другое – 800–650 млн лет назад, примерно во времена появления первых животных. О причинах этих глобальных оледенений ученые спорят. Есть и другие варианты катастрофы, приводящей к глобальному вымиранию многоклеточной жизни, например близкая вспышка сверхновой. Орбита Солнца в Галактике проходит вдали от районов частых вспышек сверхновых, но это не дает полной гарантии безопасности. Многие другие звезды расположены менее благоприятно в этом смысле, и жизнь на поверхности их планет может гибнуть от вспышек сверхновых каждые 200–500 млн лет.
Относительную стабильность климата Земли обеспечивает Луна. Взаимодействие с Луной ограничивает колебания оси вращения Земли и, следовательно, колебания климата. Марс, не имеющий такого спутника, испытывает колебания наклона оси вращения от 0 до 40 градусов и частые изменения климата. Без Луны такие колебания климата на Земле, скорее всего, приводили бы к частым вымираниям животных и оттянули бы появление разумного вида.
Итак, мы видим, что в случае жизни земного типа множитель fi (вероятность развития жизни до разумных форм) может быть очень мал. Причин этому минимум три: возможная задержка с появлением кислородного фотосинтеза, сомнительная вероятность появления эукариот и задержка эволюции многоклеточности.
