Михаил Никитин - Происхождение жизни. От туманности до клетки
На следующей стадии, метафазе, микротрубочки двух звезд встречаются посередине. Свежескопированные хромосомы парами прикрепляются к микротрубочкам: одна хромосома каждой пары к микротрубочкам одной звезды, вторая – к другой. Эта структура из миктротрубочек и хромосом называется «митотическое веретено». В его полюсах находятся центриоли, а по экватору расположены пары хромосом.
Когда все пары хромосом правильно прикрепились к веретену, митоз переходит в следующую стадию, анафазу. До этого во время метафазы микротрубочки при помощи моторных белков тянули хромосомы к противоположным полюсам, но попарное соединение копий хромосом не позволяло им разойтись. В анафазе белки, образующие попарное соединение хромосом, разрезаются специальным ферментом. Натяжение микротрубочек растаскивает хромосомы к двум полюсам веретена.
После анафазы наступает телофаза. Веретено становится больше не нужно и разбирается, а вокруг каждой из двух групп хромосом появляется новая ядерная оболочка – образуется два ядра, пока еще в одной клетке. Наконец, после деления ядер наступает время деления всей клетки – цитокинез. В нем главную роль играет вторая половина цитоскелета – микрофиламенты. Они формируют кольцо под наружной мембраной по экватору клетки. Микрофиламенты кольца образуют много связей с мембраной, поэтому, когда кольцо сокращается, оно перетягивает всю клетку пополам и в конечном итоге разделяет ее на две.
Митоз – это самое обычное стандартное клеточное деление эукариот. В ходе митоза хромосомный набор сначала удваивается, а потом делится ровно пополам. Кроме него бывает еще специальное деление – мейоз. В мейозе происходит одно удвоение хромосом и два деления хромосомного набора и клетки. Поэтому в итоге мейоза получаются клетки с уменьшенным вдвое количеством хромосом. Мейоз есть у организмов с половым размножением. При половом размножении происходит слияние половых клеток, и образуется клетка с двойным набором хромосом – зигота. Чтобы число хромосом не удваивалось в каждом поколении, нужен мейоз, который будет уменьшать число хромосом. У животных и человека мейоз происходит при созревании половых клеток. Все клетки человека, кроме сперматозоидов и яйцеклеток, имеют двойной (2n) набор хромосом (иногда больше), только половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки) – одинарный (n). Другое отличие мейоза от митоза состоит в том, что первая профаза мейоза протекает очень долго. В первой профазе родственные хромосомы, унаследованные от разных родителей, обмениваются участками друг с другом. Этот процесс называется «кроссинговер» и служит для повышения генетического разнообразия потомства.
Химерное происхождение эукариот
Первым шагом в понимании происхождения эукариотической клетки стало обнаружение сходства между митохондриями и свободноживущими аэробными бактериями, а также между пластидами и цианобактериями. Первые работы в этом направлении появились еще в конце XIX века, а в современном виде теорию симбиогенеза сформулировала Линн Маргулис в 1970-х годах. К тому времени уже было обнаружено, что пластиды и митохондрии имеют собственную миниатюрную генетическую систему, включающую кольцевую молекулу ДНК, особые рибосомы – мельче, чем в цитоплазме эукариот, и похожие на бактериальные, – и никогда не образуются с нуля, а только в процессе роста и деления существующих. Все это указывает на происхождение пластид и митохондрий от бактериальных симбионтов, когда-то поселившихся в цитоплазме эукариотической клетки. Подобный симбиоз часто происходит и в наше время, например, у глубоководных червей-погонофор внутри клеток преобразованного кишечника живут хемосинтезирующие бактерии. Благодаря этим бактериям погонофоры могут питаться сероводородом. Для приобретения таких симбионтов они должны быть проглочены клеткой хозяина путем фагоцитоза, следовательно, фагоцитоз – это древняя особенность эукариот, возникшая до приобретения митохондрий.
Тогда же, в 1970-е, были попытки расширить теорию симбиогенеза и на другие системы эукариотической клетки. Несколько раз сообщалось об обнаружении собственной ДНК в центриолях – центрах организации тубулинового цитоскелета, в гидрогеносомах и пероксисомах – специальных вакуолях, осуществляющих реакции с выделением водорода и утилизацию перекиси водорода. С применением более совершенных методов эти открытия пришлось «закрыть», но оказалось, что пероксисомы и гидрогеносомы почему-то получают новые липиды для мембран по одной молекуле через специальную систему транспортных белков, ту же, что доставляет липиды в митохондрии, тогда как обычные вакуоли получают новые липиды в виде целых мембранных пузырьков. Эта особенность пероксисом может означать, что они произошли от митохондрий путем крайнего упрощения и полной потери генома.
Гораздо сложнее было установить природу ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК) эукариотической клетки. Сегодня, когда прочитаны последовательности геномов более чем тысячи видов бактерий и архей, появилась возможность методами сравнительной геномики искать прокариотных родственников каждого из тысяч эукариотических белков (см., напр.: Марков А., Куликов А. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы: http://evolbiol.ru/markov_kulikov.htm).
Краткие результаты такого поиска представлены на рис. 18.4.
Хорошо видно, что базовые генетические процессы эукариотических клеток – репликация (копирование ДНК), транскрипция (создание РНК на матрице ДНК), трансляция (синтез белков), репарация (ремонт повреждений ДНК) – обслуживаются белками практически только архейного происхождения. Гены этих групп реже всего подвергаются горизонтальному переносу и, скорее всего, были унаследованы эукариотами напрямую. ДНК– и РНК-полимеразы бактериального происхождения в клетках эукариот работают в митохондриях и пластидах и явно перенесены из их геномов. Это значит, что предок ядра и цитоплазмы, скорее всего, был близок к археям.
Происхождение митохондрий благодаря сравнению геномов удалось значительно уточнить. Их бактериальные предки относились к группе альфа-протеобактерий, причем в современном мире к ним ближе всего находятся пурпурные бактерии Rhodospirillum. Эти бактерии способны как к фотосинтезу, основанному на окислении соединений серы для восстановления CO2, так и к аэробному дыханию на готовой органике, переключаясь между этими режимами обмена веществ в зависимости от наличия кислорода и света. Большая часть их дыхательной цепи работает как при фотосинтезе, так и при аэробном дыхании.
Ранее считалось, что некоторые безмитохондриальные эукариоты (лямблии, микроспоридии) отделились от остальных в глубокой древности и никогда не имели митохондрий. Сегодня выясняется, что в их ядерном геноме есть гены альфа-протеобактериального происхождения, похожие на аналоги у других эукариот. Гены альфа-протеобактерий попали в геном эукариот в большом количестве при обзаведении митохондриями. Это значит, что у всех безмитохондриальных эукариот, для которых прочитаны последовательности генома, митохондрии когда-то были, а затем утратились, что свидетельствует о потере когда-то имевшихся митохондрий.
Кроме кислородного дыхания у митохондрий есть другие функции. Одна из них – сборка железосерных кластеров ферментов, в том числе работающих в цитоплазме (Tielens, Rotte, Hellemond, Martin, 2002). Для этого требуется транспорт свернутых белковых молекул, содержащих железосерные кластеры, через митохондриальную мембрану. Это достаточно сложное и затратное приспособление, которое могло возникнуть, только если хозяин митохондрий сам не умел строить железосерные кластеры.
Другие возможные источники генов эукариот
Мы определили два основных источника генов эукариот: это альфа-протеобактерия, давшая начало митохондриям, и архея, ставшая ее хозяином в симбиозе. Однако этих источников недостаточно: в геномах эукариот есть много генов, которые похожи на гены разных бактерий, но отсутствуют у альфа-протеобактерий.
Кроме митохондрий у эукариот есть другая органелла, происходящая от симбионта, – хлоропласт водорослей и растений. Хлоропласты происходят от цианобактерий и, по некоторым гипотезам, могли быть у общего предка всех эукариот и утратились во всех ветвях, кроме водорослей и происходящих от них растений. Может быть, они внесли свой вклад в геном всех эукариот?
Сравнение геномов показывает, что это не так. У эукариот насчитывается более 200 генных семейств бактериального происхождения, которых нет ни у альфа-протеобактерий, ни у цианобактерий, и, следовательно, приобретенных другими путями. Функции этих генных семейств чаще всего связаны с регуляцией и передачей сигналов, тогда как гены альфа-протеобактериального происхождения связаны прежде всего с обменом веществ (рис. 18.5). Вклад цианобактерий заметен только в ядерных геномах водорослей и растений. Некоторые из белков эукариот, хотя имеют альфа-протеобактериальных родственников, но ближе к белкам других групп бактерий. Например, все ферменты гликолиза эукариот наиболее сходны с белками бактерий-бродильщиков рода Clostridium.
