Древнейшие на суше - Бардунов Леонид Владимирович
Возможность расселения по экологическим нишам, часто имеющим ничтожные размеры, создает порой ложное представление о будто бы широкой экологической амплитуде очень большого числа видов мохообразных. На самом же деле в этом отношении мохообразные не отличаются сколько-нибудь существенно от других наземных растений. Есть среди них виды и с очень широкой экологической амплитудой (убиквисты[8] или почти убиквисты), и с очень узкой, виды стенотопные, и есть все переходы от одной экологической группы к другой. В целом картина примерно такая же, как в других группах высших растений, хотя видов с широкой экологической амплитудой среди мохообразных все же несколько больше.
Иллюзия широкой экологической амплитуды многих видов бриофитов возникает из-за экологической специфики микрониш, когда на них автоматически переносятся все те условия, что ее окружают. При этом забывается, что в микронише очень многое может быть не так, как вокруг нее.
И среди вроде бы чуждых, не свойственных данному виду условий мохообразные могут отыскать вполне подходящие, не выходя при этом за рамки экологических требований вида (не особенно широких), не попадая в условия, требующие каких-либо перестроек анатомно-морфологического характера. И все это возможно даже и при очень значительных, крупных изменениях условий среды в течение длительного времени. Мохообразные уходят в «закоулки» среды с мало меняющимися условиями.
Предположим, возросла суровость климата. Не приспособленные к усилившимся холодам виды мохообразных должны вымерзнуть. И они действительно вымерзают, но не повсеместно, а лишь на тех участках, где зимовать им приходится «на открытом воздухе», вне снегового покрытия. Там же, где бриофиты могут перезимовать под снегом, они прекрасно переносят возросшие холода и живут, если, может быть, и не «припеваючи», то все же вполне сносно. При этом им вовсе не нужно особенно мощного, высокого снежного покрова, вполне устраивает их толщина снега в полметра. А такой слой есть, едва ли не всюду, кроме аридных засушливых районов.
Подчеркнем, что степень теплолюбивости вида при этом не изменилась. Вид не стал более холодостойким, не приспособился к возросшей суровости климата, а просто отыскал уголок, где оказалось не так холодно. Очень удобно.
А если не изменились условия существования, незачем меняться и организмам. Не надо только понимать это слишком буквально. Мы хотели сказать, что при стабильности условий скорее всего будут отбираться формы, близкие к исходным, и темп видообразования будет более медленным, чем в условиях, быстро и резко меняющихся.
Все это способствует сохранению морфологического единства вида на всем протяжении его подчас огромного ареала. Экологически и географически крайние точки ареала не выходят за пределы экологических требований вида. И в итоге, даже заняв обширнейший ареал, вид не распадается на серию видов, хотя бы и близких, но все же разных, а очень часто остается единым.
А как угнетенность полового процесса может способствовать созданию обширных ареалов видов? Очень просто, так как при угнетенности полового процесса существенную или даже главную роль начинает играть размножение вегетативное. Это значит — уменьшение, притом резкое уменьшение изменчивости, создание внутри видов целой серии чистых линий или клонов, где особи на протяжении множества сменяющихся друг друга поколении практически ничем между собой не различаются, полностью идентичны. Правильнее даже будет сказать, что при вегетативном размножении смены поколений не происходит, и мы все время имеем дело с серией одних и тех же бесконечно разросшихся в пространстве и едва ли не столь же бесконечных во времени особей.
Это приводит к очень длительному существованию вида без сколько-нибудь заметных изменений, без возникновения дочерних видов и без распада на новые.
Короче говоря, преобладание вегетативного размножения над половым приводит к замедлению темпов эволюции, видообразования. Это является одной из важнейших предпосылок длительности существования хотя бы части уже возникших видов, не имеющих конкурентов в лице новых, более отвечающих изменившимся условиям, более приспособленных. А чем дольше живет вид, тем при прочих равных условиях более обширный ареал он может иметь. Древний, давно существующий вид далеко не всегда имеет обширный ареал, но обширный ареал почти всегда принадлежит древнему виду.
Если бы не мелкие размеры тела бриофитов и возможность довольно легкого отыскания экологических микрониш, в которых можно спрятаться от жизненных невзгод, такое положение должно было бы со временем привести к резкой дисгармонии существующих видов с окружающей средой и в конечном счете к массовому вымиранию представителей группы. Мохообразных спасает от этого «бегство» в экологические микрониши с относительно мало меняющимися условиями. Это позволяет бриофитам не только сносно существовать, но порой и процветать.
Впрочем — как посмотреть! Высокая степень дизъюнктивности, присущая мохообразным (о ней говорилось в предыдущей главе), и есть свидетельство хотя и частичного, но достаточно массового вымирания видов, пришедших в дисгармонию со средой и не сумевших отыскать подходящие микрониши на большей части ареала. Сократившиеся с течением времени и ставшие дизъюнктивными ареалы очень большого числа видов мохообразных — результат недостаточно оперативного из-за угнетенности полового процесса реагирования на меняющиеся условия среды.
Насколько значительно у мохообразных, в частности у листостебельных мхов, угнетен половой процесс, насколько широко половое размножение вытеснено и заменено вегетативным, показывают следующие цифры. На Британских островах, например, по данным английского бриолога А. Геммеля, 10 процентов мхов никогда не образуют спорогонов, размножаются только вегетативно. Более или менее регулярно спороносят меньше 30% всего числа видов мхов. В пределах Алтая и Саян, по нашим материалам, не обнаружено половое размножение у 42 процентов видов! И еще у 16% оно встречается изредка. А регулярно (не значит исключительно) размножается половым путем около 30 процентов видов.
Хотя эти цифры в значительной степени случайны и даже не очень близки, масштабы замены полового размножения вегетативным они иллюстрируют необычайно ярко. О преобладании вегетативного размножения над половым можно говорить вполне определенно.
Мы не располагаем соответствующим цифровым материалом в отношении представителей двух других классов мохообразных — антоцеротовых и печеночников, однако имеющиеся материалы показывают, что и там картина примерно такая же. А именно — вегетативное размножение преобладает!
Таким образом, целый отдел растительного царства — мохообразные — размножается преимущественно вегетативным путем, утратив в значительной мере способность к половому воспроизводству.
Связано это с трудностями в осуществлении у мохообразных полового процесса. Об этом уже говорилось. Напомним, что для оплодотворения бриофитам непременно нужна вода, ибо только в ней могут передвигаться антерозоиды. Поскольку мохообразные в подавляющем большинстве растения сухопутные, наземные, воды в нужный момент может и не хватить. А так как мохообразные вдобавок очень часто растения двудомные, то возможность оплодотворения становится почти нереальной.
Вот и пришлось мохообразным давать крен в сторону вегетативного размножения, изобретая великое множество способов и органов для его быстрого и верного осуществления.
А это привело к консервативности видов и в сочетании с мелкими размерами тела обеспечило возможность длительного их существования и в конечном счете способствовало формированию очень обширных ареалов.
Теперь обратимся к толерантности. Толерантность — это выносливость растений, устойчивость их к различным неблагоприятным факторам среды. У мохообразных она поистине фантастична, особенно в том, что касается воды. Мы уже приводили факты, свидетельствующие об очень большой устойчивости ряда видов и мхов и печеночников к длительному высушиванию.
