Евгений Панов - Бегство от одиночества
Совершенно иначе обстоит дело, когда рабочих сравнительно немного — менее полутора тысяч на одну плодущую самку. В этом случае царский феромон действует достаточно эффективно, каким-то образом заставляя рабочих уделять столько же внимания мелким личинкам, сколько и крупным. Теперь рост первых ускоряется, а вторых — замедляется, что уравнивает шансы тех и других превратиться не в крылатых особей, а в рабочих либо в не способных ни на что интеркастов. При этом крупные личинки, перспективы которых стать крылатыми самками первоначально казались несомненными, оказываются даже в худшем положении. Эти создания вызывают раздражение рабочих муравьев, которые жестоко кусают личинок в голову и в переднюю часть тела. Подчас достается им и от самой царицы. Неудивительно, что жертвы подобной агрессии начинают хиреть, отстают в развитии и в конечном итоге пополняют собой ряды касты рабочих.
Итак, у муравьев присутствие в общине самки-производительницы, вне всякого сомнения, препятствует рабочим выращивать из ее дочерей плодущих самок, а также производить на свет самцов. Что касается рабочих, то при отсутствии помех со стороны самки-матроны они склонны делать и то и другое, дабы увеличить в очередном поколении рекрутов долю способных к размножению особей обоих полов. Инстинктивные устремления рабочих вполне оправданны: крылатые новобранцы, самцы и самки, обеспечивают продолжение рода, основание новых общин и в конечном итоге — благополучие и процветание вида. Что же могут предпринять рабочие, чтобы наперекор узкоместническим интересам плодущей самки вырастить приемлемое количество будущих производителей потомства? Очевидно, рабочим следует каким-то образом изолировать расплод и контингент обслуживающих его нянек от влияния самки-матери, ослабив тем самым ее воздействие на муравьев-воспитателей и на опекаемых ими личинок.
Именно это мы и видим у рыжих лесных муравьев, строителей знаменитых куполообразных муравейников. Рыжим лесным муравьям свойственны полигинные общины: в большом муравейнике бывает несколько плодущих самок, каждая из которых обитает в определенном секторе гнезда в окружении собственного контингента рабочих. Большую часть года эти самки проводят в глубинных галереях гнезда, расположенных значительно ниже основания надземного насыпного купола. Но для откладки яиц они перемещаются кверху, в сердцевину купола муравейника, где в теплое время года условия наиболее благоприятны для выращивания молоди.
Замечательно то, что по окончании яйцекладки царицы не остаются здесь и вскоре вновь оказываются в подземной зоне гнезда на значительном расстоянии от расплода По наблюдениям нашего известного знатока муравьев А. А. Захарова, плодущих самок уносят сюда из зоны расплода рабочие-носильщики, которые тем самым освобождают нянек от гнета «царских» феромонов, В результате из большей части весенних яиц, отложенных перезимовавшими, «яровизированными» самками-производительницами, развиваются крылатые самцы и самки. Что касается летних яиц, откладываемых плодущими самками при последующих посещениях ими купола, то из них неизменно получаются рабочие особи.
Несколько по-иному осуществляется рабочими изоляция самок от расплода у известных уже нам муравьев-кочевников эцитонов. Читатель, вероятно, помнит, что в период выращивания потомства эти насекомые создают своеобразное живое укрытие для своей единственной размножающейся самки: десятки, а то и сотни рабочих сцепляются лапками, образуя нечто вроде пчелиного роя, в сердцевине которого царица на протяжении нескольких дней откладывает до 100–300 тысяч яиц. Здесь же первое время находятся на попечении рабочих-нянек взрослеющие личинки, вылупившиеся две-три недели назад из яиц, отложенных самкой на предыдущем бивуаке. Эти личинки, проделавшие долгий путь в качестве драгоценной ноши рабочих-носильщиков, ныне близки к тому, чтобы превратиться в куколок. Очевидно, в это время решается судьба многих таких личинок: станут ли они в дальнейшем способными к размножению самками или же превратятся в рабочих особей. Видимо, чтобы исключить влияние самки на Муравьев-кормильцев и нянек на расплод, рабочие оттесняют ее как можно дальше от «детской». В результате бивуак постепенно делится на две части. В одной из них оказывается единственная плодущая в окружении своей свиты и тысяч других рабочих и солдат, в другой — яйца и личинки, опекаемые кормильцами внутри живого укрытия из тысяч муравьиных тел.
К тому моменту, когда эцитоны готовы сняться с бивуака и вновь на время перейти к бродяжничеству, в яслях начинают выходить из куколок внушительных размеров бескрылые принцессы, а вслед за ними — сотни очень крупных крылатых самцов. Поскольку у этих муравьев господствует строгая моногиния и двоевластие абсолютно исключено, с появлением новых плодущих самок община неизбежно должна разделиться, подобно тому, как это происходит у медоносных пчел в период роения. Старая самка с оставшимся при ней контингентом рабочих и солдат уходит с бивуака, следуя по одной из заранее протоптанных муравьями троп, а инфанта, вышедшая из куколки первой, отправляется с вырастившими ее рабочими и под охраной собственной армии в противоположную сторону. Что же касается самцов, то они улетают прочь, на поиски других семей, где сбрасывают крылья и вслед за тем оплодотворяют тамошних принцесс.
У всех социальных насекомых — будь то пчелы, муравьи или термиты — потеря плодущей самки немедленно заставляет рабочих предпринять срочные меры по выращиванию новой продолжательницы рода. С примером подобной деятельности рабочих мы уже познакомились однажды, наблюдая постройку пчелами свищевых маточников. Впрочем, развитие в общине способных к размножению индивидов, выступающих в качестве «заместителей» погибших особей — производителей потомства, возможно и без активного вмешательства рабочих. Например, у термитов дело происходит примерно так же, как у известных уже нам голых землекопов. Мы помним, что в общине этих грызунов исчезновение главенствующей самки автоматически снимает блокирующее действие ее феромонов на самок-вассалов, так что одна из них вскоре приобретает способность спариваться с самцами и приносит потомство. Если в общине термитов почему-либо погибает царица, ее место уже в считанные дни готовы занять несколько несовершеннолетних индивидов женского пола, у которых в экстренном порядке формируются полноценные яичники. Аналогичные события происходят и при гибели царя.
Быстрому созреванию новоиспеченных принцесс способствуют особые феромоны, выделяемые царем, оставшимся на положении вдовца. Пока царица жива, феромоны монарха-самца не приводят к созреванию дополнительных самок, поскольку эта субстанция значительно уступают в силе действия феромонам его супруги, которые надежно пресекают всякую возможность появления в общине претенденток на роль самок-производительниц. В случае гибели царя происходит быстрое развитие половой системы у нескольких нимф мужского пола. Таким образом, каждый из членов царской пары подавляет своими феромонами появление конкурентов того же пола, но наиболее устойчива монополия монархов, когда эффекты действия феромонов царя и царицы суммируются. И если внезапно овдовевшей матроне почти всегда удается сохранить за собой роль единственной продолжательницы рода, то потерявший супругу царь не может быть гарантирован от появления сразу нескольких претендентов на его место.
Впрочем, судьба таких самозванцев предрешена. При встрече друг с другом сверхштатные претенденты на престол, принадлежащие к одному полу, вступают в бой не на жизнь, а на смерть. Проигравшего сражение добивают рабочие, которые затем съедают неудачника, У термитов в отличие, скажем, от муравьев рабочие не приемлют даже временного присутствия в общине нескольких зрелых однополых особей-производителей и жестоко преследуют избыточных претендентов на престол, пока в общине не восстановится господство единственной монархической пары.
Самое удивительное во всех подобных коллизиях, сопутствующих наследованию престола у термитов, — это быстрота, с которой неполовозрелые насекомые приобретают свойства индивидов-производителей. В случае гибели царя или царицы место каждого из них способны сразу же занять особи, которым в нормальных условиях понадобилось бы много месяцев, чтобы достигнуть состояния совершеннолетия и половой зрелости. Обычно последними качествами обладают лишь крылатые самцы и самки, которые проходят в своем развитии сперва несколько личиночных стадий, а на пороге окончательного созревания превращающиеся в нимф. Скажем, у желтого термита, населяющего засушливые районы Южной Европы и Северной Африки, личинка после вылупления из яйца линяет с промежутками от 50 до 200 дней пять раз, после чего переходит в категорию труженика-псевдоэргата. Затем, после очередной линьки, тот становится нимфой, которой предстоит перелинять еще дважды, чтобы превратиться в половозрелое крылатое насекомое.
