Евгений Панов - Бегство от одиночества
Разумеется, на первый взгляд между муравьями и термитами есть нечто общее, почему последних еще в античные времена с легкой руки греческого географа Павсания окрестили «белыми муравьями». Эти странные насекомые, почти всегда предпочитающие темноту подземелий солнечному свету, неизменно были окружены в воображении людей ореолом таинственности. Недаром первое научное название, которое в 1758 году дал термитам великий классификатор Карл Линней, звучит в вольном переводе с латыни как «предвестники смерти».
Подобно тому, что мы видим у муравьев, все члены общины термитов большую часть года бескрылы. Как и у муравьев, здесь периодически выводятся сотни и тысячи крылатых самцов и самок, которые сразу же покидают родное гнездо, чтобы стать основателями новых поселений. У многих видов термитов царица с возрастом сильно увеличивается в размерах, становясь сверхплодовитой, физогастричной. Наряду с кастой рабочих в общине термитов неизменно присутствует каста солдат. Последние, как и у муравьев, отличаются непомерно большой головой, которая вооружена устрашающими челюстями либо используется в качестве затычки, преграждающей посторонним вход в гнездо. Известны у термитов и солдаты, взрывающиеся наподобие живой химической бомбы, хотя более распространен среди термитов-воинов не столь самоубийственный способ обездвиживания врагов: боец выбрызгивает на неприятеля клейкие выделения желез через узкое сопло в передней части головы.
Рис. 12.21. Крупный рабочий рыжего лесного муравья переносит мелкого, принявшего на этот случай соответствующую позу.
На этом, пожалуй, и заканчивается поверхностное сходство термитов с муравьями, уступая место гораздо более принципиальным различиям, которые отделяют термитов ото всех общественных перепончатокрылых, и муравьев в том числе. Прежде всего в своем индивидуальном развитии термит никогда не проходит стадий абсолютно беспомощной червеобразной личинки и неподвижной куколки. У термитов, как и у тараканов, из яичка выходит крошечное шестиногое насекомое, вполне способное самостоятельно передвигаться. Эти бескрылые «личинки» быстро растут, каждый раз сменяя старую шкурку, ставшую тесной для юного существа, на новое одеяние. После нескольких таких линек личинка уже мало чем отличается от взрослой «рабочей» особи и вполне может выполнять те или иные обязанности по дому. Личинки старших возрастов, выступающие у многих (хотя и не у всех) видов термитов в качестве рабочих лошадок, получили название «псевдоэргаты», что буквально означает «кажущиеся рабочими».
Другое важное отличие термитов от социальных перепончатокрылых состоит в том, что у первых царица никогда не регулирует пол своих будущих детенышей. Все отложенные ею яйца неизменно оплодотворены и имеют двойной (диплоидный) набор генов, независимо от того, даст ли яичко начало самке или самцу. Поэтому в потомстве царицы самки и самцы присутствуют в равных соотношениях, так что особей обоего пола в принципе можно найти среди псевдоэргат, истинных рабочих и солдат. Особую категорию особей составляют в общине термитов так называемые нимфы. Это самцы и самки, которым в дальнейшем при нормальных условиях предстоит развиться в способных к размножению индивидов — чаще крылатых, но подчас и бескрылых. Нимфа получается из личинки, когда та, пройдя очередную линьку, приобретает зачатки крыльев.
Поразительно то, что у некоторых видов термитов нимфы способны «молодеть»: линяя, они утрачивают свои недоразвитые крылья и вновь превращаются в личинок-псевдоэргат, которые затем, претерпев две последовательные линьки, могут стать бесплодными солдатами. Как мы увидим ниже, эти и другие взаимопревращения у термитов определяются оперативными требованиями общины.
У муравьев и других перепончатокрылых вышедшие из куколки рабочие особи никогда больше не линяют, сохраняя до конца жизни постоянные размеры тела. У термитов рабочие на протяжении жизни сменяют шкурку неоднократно, так же, как это делают личинки и нимфы. После очередной линьки размеры индивида немного увеличиваются, но могут оставаться постоянными, а то и уменьшаются. Так или иначе в общине постоянно присутствует множество линяющих особей, абсолютно беспомощных в это время и требующих пристального внимания и ухода со стороны своих собратьев. Сбрасывая старую шкурку, термит утрачивает вместе с ней выстилку заднего отдела кишечника со всеми находящимися там простейшими-жгутиконосцами, без которых перелинявшее насекомое становится неспособным переваривать пищу. Это обстоятельство также увеличивает зависимость друг от друга всех членов общины: закончив линьку, личинка, нимфа или рабочий должны немедленно отведать выделений из задней кишки какого-либо из своих собратьев, чтобы возобновить в собственном кишечнике племя одноклеточных сожителей-симбионтов. Поступать так нет необходимости только личинкам младших возрастов, солдатам и царю с царицей, которые не поедают клетчатку (требующую для переработки присутствия жгутиконосцев), а получают изо рта в рот уже готовый к употреблению жидкий корм от рабочих-нянек и кормилиц.
Читатель, конечно, помнит, что у общественных перепончатокрылых самцы не принимают никакого участия в обустройстве новой семьи, ограничиваясь мимолетным оплодотворением самки-основательницы. Совсем по-иному обстоит дело у термитов. Покинувшие родительский дом крылатые самцы и самки не совершают протяженных свадебных полетов. Преодолев по воздуху несколько десятков метров, насекомые неуклюже опускаются на землю и сразу же обламывают себе крылья, поочередно упираясь каждым из них в твердую поверхность почвы и делая затем резкий поворот всем телом. Только после этого термит пускается пешком на поиски будущего супруга или супруги.
Как только самец и самка нашли друг друга, они принимаются совместно выкапывать вертикальный ход в земле, поочередно углубляясь в норку и выбрасывая из нее отработанный грунт. Когда траншея оказывается достаточно глубокой, супруги расширяют тупик в небольшую камеру, и тут происходит первое спаривание. Самец помогает самке вырастить первое поколение рабочих, подкармливая личинок своей слюной, и в дальнейшем остается со своей избранницей до конца жизни. На иждивении свиты рабочих и под охраной нескольких солдат царь и царица живут в просторной камере царских покоев на протяжении многих лет (рис. 12.22). Все это время самка с автоматизмом прекрасно отлаженного механизма откладывает сотни и тысячи яиц, а когда запас спермиев в ее семяприемнике заканчивается, супруги вновь отдаются мимолетным брачным утехам. Обычно медовый месяц у них повторяется раз в полгода.
Рис. 12.22. Царская камера термита макротермеса. Гигантскую царицу облизывают, чистят и кормят рабочие особи. На переднем плане три солдата с сильными жвалами. Царь показан стрелкой.
Физогастрические царицы у некоторых видов термитов способны откладывать за один день до 80 тысяч яиц. Это значит, что за 5–10 лет своей жизни такая матрона, разросшееся брюшко которой в сотни раз превышает размеры термита-рабочего, дает жизнь многим миллионам отпрысков. Община начинает разрастаться еще быстрее, если в ней почему-либо появляются новые самки-производительницы, после чего моногинная семья превращается в полигинную.
С распределением обязанностей в семье-общине термитов мы познакомимся на примере одного из видов, обитающих на территории бывшего Советского Союза, в нынешней Республике Туркменистан. Речь идет о большом закаспийском термите, образ жизни которого детальнейшим образом изучили наши соотечественники — знатоки термитов Д. П. Жужиков и К. С. Шатов. Они установили, что семья этих насекомых, вполне обычных в пустыне Кара-Кум и у подножий окружающих ее гор, включает в себя обычно около 20–30 тысяч особей. Закаспийские термиты не строят поражающих воображение надземных сооружении, подобных грандиозным термитникам Экваториальной Африки и Австралии (рис. 12.23). В лучшем случае вы сможете увидеть в Туркменистане нечто вроде земляного холма диаметром до 5 м и высотой не более 1 м. В основании такой насыпи, создававшейся насекомыми никак не менее сотни лет, расположено подземное гнездо, галереи которого простираются на десятки метров в стороны под поверхностью почвы и по крайней мере до 5 м вглубь, до уровня грунтовых вод (рис. 12.24).
Рис. 12.23. Термитники в виде пагод, принадлежащие африканским термитам кубитермес.
Рис. 12.24. Соотношение между надземной и подземной частями гнезда у африканского термита тринервитермес.
В одной из камер, на глубине порядка 1,5 м, надежно защищенная от любых невзгод толщами грунта, обитает царская пара, В теплое время года, с мая по сентябрь, царица занята увеличением поголовья семьи, откладывая до 700 яиц в сутки. Весь груз обязанностей по обеспечению благополучия семьи ложится у закаспийского термита на плечи рабочих, которые абсолютно бесплодны и не способны производить даже кормовые яйца. Оно и понятно, поскольку рабочие здесь — неизменно самцы, а не самки, в противоположность общественным перепончатокрылым. Кое-какую поддержку рабочие получают от солдат, которые также всегда принадлежат к сильному полу, поскольку особи этой касты у закаспийского термита — это не что иное, как преобразившиеся после двух или более линек самцы-рабочие. Помогают рабочим в трудах праведных и сравнительно немногочисленные в семье нимфы обоих полов, которым в дальнейшем суждено превратиться в крылатых производителей потомства и покинуть родное гнездо.
