Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Рис. 2.1. Примеры гомологичных органов: а – рука обезьяны; б – крыло летучей мыши
Рис. 2.2. Примеры конвергенции: а – форма тела акулы; б – форма тела дельфина
Возникновение в процессе эволюции сходных черт организации у неродственных групп организмов получило название конвергенции или параллелизма. В СТЭ конвергенция объясняется тем, что в одних и тех же условиях среды отбор вырабатывает сходные приспособления (рис. 2.2). Примеры конвергенции можно найти практически во всех эволюционных рядах, в том числе и в эволюции человека. Это явление оказалось важным аспектом дискуссий эволюционистов.
Одним из самых веских аргументов приверженцев направленной эволюции служило явление преадаптации. Преадаптация – это изменения, адаптивно реализуемые не у того организма, в котором они возникли, а у его потомков (иногда весьма отдаленных). Автором теории преадаптации был французский генетик Л. Кено (1866–1951) – убежденный сторонник направленной эволюции. Он проводил резкую границу между явлениями микро– и макроэволюции. Проблему преадаптации мы рассмотрим чуть ниже.
Неразрывно связаны с вопросами макроэволюции проблемы определения вида и механизмов видообразования, которые и сейчас представляют собой сложнейшую проблему. Невозможно изучать видообразование, не имея определения вида и критериев его выделения. Однако общепринятого определения вида нет, хотя существуют десятки концепций. Представления о том, что такое вид, менялись в истории биологии неоднократно.
Первым сформулировал представление о виде как особой категории английский естествоиспытатель Д. Рэй (1627–1705) еще в далеком 1683 г., и с тех пор споры по этой проблеме не утихают. Ж.-Б. Ламарк поставил перед биологией знаменитую дилемму: «либо виды без эволюции, либо эволюция без видов…». Аналогичные мысли высказывал и сам Ч. Дарвин: «Термин „вид“ я считаю совершенно произвольным, надуманным…».
В последующем развитии эволюционной биологии понятие вида становится одним из фундаментальных, хотя споры вокруг него не прекращаются по сей день. В СТЭ наибольшее признание получила концепция американского эволюциониста Э. Майра (1904–2005). Он дает определение вида как «группы скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других групп» (Майр Э., 1968). Под репродуктивной изоляцией подразумевается нескрещиваемость именно в природе – в экспериментальных условиях иногда возможна межвидовая и даже межродовая гибридизация. Поэтому решающим критерием служит не принципиальная невозможность межвидового скрещивания, а наличие природных изолирующих условий, исключающих (или резко уменьшающих) эту возможность. Изоляция служит решающей предпосылкой для процесса видообразования (Майр Э., 1974). Поскольку существует несколько видов изолирующих механизмов, в СТЭ выделяют несколько способов видообразования.
Разработанная в СТЭ совокупность критериев вида не всегда применима на практике, поэтому в каждом конкретном случае приходится пользоваться только доступными критериями. Кроме того, формирование генетической изоляции как итога видообразования является долгим процессом, который сопровождается прогрессивным уменьшением обмена генов между популяциями. Неясно, насколько малым может быть этот обмен генами, чтобы говорить о наличии генетической изоляции, какие популяции уже можно считать отдельными видами, а какие – еще входящими в один вид. Все это открывает широкие возможности для субъективизма. Неудивительно, что стали столь популярны поиски особых механизмов видообразования в разных теоретических подходах, отделение этих механизмов от внутрипопуляционных процессов, интерес к версии сальтационизма.
Таким образом, к концу XX в. эволюционная биология вновь оказалась захвачена борьбой мнений. Хотя необходимо напомнить, что эволюционизм никогда не был однородным течением. Иногда казалось, что дискуссии по данному вопросу закончились, но вот в каком-либо разделе биологии появлялись неожиданные результаты, и «побежденная» теория вновь возрождалась. Как писал известный российский антрополог В. П. Алексеев, «…вряд ли где еще сталкиваются столь противоречивые мнения, и столкновения бывают столь остры» (Алексеев В. П., 1984).
Что ждет эволюционную биологию дальше?
2.4. Конфронтация или новый синтез?
Наиболее оправданной позицией многим эволюционистам уже давно представлялся синтез положений СТЭ с концепциями направленной эволюции и сальтационизма на основе достижений генетики. Разные авторы говорили, что пора переходить от противостояния к синтезу идей, что разные подходы не отрицают, а взаимно дополняют друг друга (Алексеев В. П., 1984). Однако перспективы «нового синтеза» к началу XXI в. были весьма неоднозначными.
Многие сторонники СТЭ категорично заявляют, что эта теория уже давно доказала свою жизнеспособность, а последние открытия генетики можно аккумулировать без радикальных теоретических изменений. И добавляют, что сложные моменты не являются для теории непреодолимыми, а просто целенаправленно раздуваются в прессе ее противниками. Американский эволюционист Д. Деннет писал: «Идеи Ч. Дарвина наглядно доказали свою мощь» (Dennett D., 1995).
Сторонники альтернативных теорий, наоборот, непрерывно констатировали как свершившийся факт «смерть дарвинизма». Стало модным принижать роль Ч. Дарвина как ученого, доказывать, что он тенденциозно «подбирал факты» под свою «кабинетную» теорию, преподносить его как заурядную личность. Успех дарвинизма в XIX в. стали объяснять «удачным моментом», падением уровня религиозности в обществе. Наглядный пример сказанному мы находим в работах Ю. В. Чайковского: «Научное сообщество переходит к новому видению явлений не тогда, когда публикуется решающий факт, а тогда, когда оно готово принять объясняющую его теорию… В истории науки в качестве первопроходцев запоминаются не те, кто сказал нечто новое, а те, кто был впервые услышан обществом» (Чайковский Ю. В., 2006). Приверженцам СТЭ ставится в упрек игнорирование «неудобных» фактов, догматизация своих постулатов.
В таких условиях говорить о скором синтезе было весьма сложно. Если принятие идей сальтационизма все-таки ощущалось у многих сторонников СТЭ, рассматривающих «сальтации» как крайние случаи единого спектра, то диспуты вокруг проблемы направленной эволюции проходили более болезненно. Характерно высказывание одного из крупнейших российских биологов, убежденного дарвиниста Ю. И. Полянского (1904–1993): «Неоднократно приходится слышать призывы к „синтезу“ финалистических концепций эволюции с классическим дарвинизмом. Такой синтез никогда не может быть осуществлен, ибо в основе этих двух концепций лежат противоположные мировоззрения. Вся история науки и философии учит, что из эклектического объединения взаимоисключающих концепций ничего ценного получиться не может» (Полянский Ю. И., 1988). Автор даже взял слово «синтез» в кавычки.
Более «мягкую» позицию занял один из «отцов-основателей» СТЭ Дж. Симпсон (1902–1984). Он попытался подойти к антидарвинистским теориям в поисках «рационального зерна», рассмотрев с позиций СТЭ проблему преадаптации (которая была «козырной картой» сторонников направленной эволюции). Под преадаптацией Дж. Симпсон предлагал понимать нейтральные признаки предковой формы, которые, возникнув случайно, оказались полезными в новой адаптивной зоне. Свою версию, которая получила поддержку у многих эволюционистов, Дж. Симпсон назвал квантовой эволюцией (Симпсон Дж., 1948). Эта же теория стала ответом СТЭ сальтационизму, рассматривая «скачки» в палеонтологической летописи как феномен быстрой эволюции, обусловленной интенсивностью отбора.
Теория квантовой эволюции в рамках СТЭ активно разрабатывалась другими эволюционистами, которые выдвигали разнообразные ее варианты: квантовое видообразование (В. Грант), генетическая революция (Э. Майр), катастрофический отбор (Г. Льюис). Излюбленным примером такого подхода служит преобразование передней конечности в крыло у летучих мышей. Хотя Дж. Симпсон выступал против признания принципиальных различий механизмов микро– и макроэволюции, его теорию квантовой эволюции многие дарвинисты рассматривали как поддержку этих различий.
Дж. Симпсон также не отказывался от резких выпадов в адрес противников. Так, рассматривая случаи, свидетельствующие в пользу направленной эволюции, он говорил, что эта направленность объясняется адаптивно направленным отбором и «прямолинейностью ума ученых», а не тенденцией природы.
Проблема направленности эволюции столь важна для разработки эволюционной теории, что на ней необходимо остановиться подробнее.
