Ричард Докинз - Слепой часовщик
Пунктуалисты не говорят о скачках эволюции; они говорят об эпизодах ускоренной эволюции. И даже этим эпизодам не требуется быть быстрым по человеческим стандартам, чтобы казаться мгновенными по стандартам геологическим. Как бы мы ни воспринимали саму теорию пунктирного равновесия, градуализм (веру, исповедываемую современным пунктуалистами, как собственно и Дарвином, что не существует никаких внезапных прыжков от одного поколения к следующему), слишком легко спутать градуализмом, как верой в «постоянную скорость эволюции» (критикуемую пунктуалистами и предположительно, но не фактически, исповедываемую Дарвином).
Это вовсе не одно и то же. Лучше всего охарактеризовать веру пунктуалистов следует так: «градуализм, но с длительными периодами «стазиса» (эволюционной стагнацией) прерываемых краткими эпизодами быстрых, но постепенных изменений». Акцент здесь делается на длительные периоды стазиса, — ранее не рассмотренный феномен, который действительно нуждается в объяснении. Этот акцент на стазисе и является реальным вкладом пунктуалистов в теорию эволюции, а вовсе не их провозглашаемая оппозиция градуализму, ибо они такие же настоящие градуалисты, как и все прочие.
Определённый акцент на застое, в менее преувеличенной форме, имеется в теории видообразования Майра. Он полагал, что если имеются две географически разделённых породы, то изначальная большая предковая популяция изменится с меньшей вероятностью, чем новая, дочерняя популяция (с другой стороны хребта в случае нашего примера с землеройками). И дело не только в том, что дочерняя популяция, переместилась на новые пастбища, где условия, вероятно, будут отличаться, и давления естественного отбора — тоже. Но и в том, что существуют некоторые теоретические причины (которые подчёркивал Майр, но важность которых можно оспорить) полагать, что большие размножающиеся популяции склонны сами по себе сопротивляться эволюционным изменениям, что можно сравнить с инерцией большого и тяжёлого объекта — ему трудно сдвинуться. Маленьким, отдалённым популяциям неотъемлемо присуща (как гласит эта теория) большая вероятность изменяться и эволюционировать. Поэтому, где я говорил про две расходящиеся друг от друга популяции, или породы землероек, Майр предпочёл бы видеть оригинальную, сравнительно статичную предковую популяцию, и новую, отходящую от неё. Ветвь эволюционного дерева даёт не вилку из двух равных прутьев, а главный стебель, с боковой ветвью, отрастающей от него.
Сторонники пунктирного равновесия приняли это предположение Майра и раздули его до твёрдой веры в то, что «стазис», или ничтожность эволюционных изменений — это норма для вида. Они полагают, что в больших популяциях существуют генетические силы, активно сопротивляющиеся эволюционным изменениям. Эволюционные изменения они полагают редким случаем, совпадающим с видообразованием. Совпадение с видообразованием понимается в том смысле, что, на их взгляд, условия, в которых формируется новый вид — географическое отделение маленьких, изолированных субпопуляций — это те условия, в которых, смягчаются или подавляются силы, обычно сопротивляющиеся эволюционным изменениям. Видообразование — это момент переворота или революции. И именно в этих моментах переворотов и сконцентрированы эволюционные изменения. В течение большей части своей истории наследственная линия пребывает в застое.
Неправда, что Дарвин полагал эволюцию идущей с постоянной скоростью. Разумеется, он не верил в это в том, до нелепости крайнем смысле, что я высмеял в притче про сынов израилевых, и я не думаю, что он полагал это в любом существенном смысле. Следующая цитата из известного отрывка четвёртого (и более поздних) издания «Происхождения видов» раздражает Гулда, и он полагает её нетипичной для общего направления мыслей Дарвина:
Многие виды, однажды сформировавшись, никогда более не подвергаются никаким дальнейшим изменениям …; а интервалы времени, в течение которых виды претерпевали модификации, хотя и продолжительны по числу лет, но, вероятно, коротки в сравнении с периодами, в течение которых они сохраняют одну и ту же форму.
Гулд хочет проигнорировать это предложение — как и другие, ему подобные, говоря:
Нельзя делать историю подбором цитат и поиском поясняющих сносок. Общее направление и историческое влияние — вот должные критерии. Считали ли когда-нибудь современники или последователи Дарвина его сторонником теории скачков?
Гулд, конечно, рав насчёт общего направления и исторического влияния, но последнее предложение вышеприведённой цитаты Гулда — саморазоблачительный ложный шаг. Конечно, никто и никогда не полагал Дарвина сторонником скачков, и, разумеется, Дарвин был последовательно враждебен к скачкам в эволюции, но всё дело в том, что при обсуждении пунктирного равновесия скачки эволюции просто ни при чём. Как я уже подчёркивал, теория пунктирного равновесия, по собственному мнению Элдриджа и Гулда — это не разновидность теории скачков. Скачки, ею постулируемые — это не реальные скачки за одно поколение. Они растянуты на большое число поколений, занимающие по времени, по собственной оценке Гулда, возможно, десятки тысяч лет. Теория пунктирного равновесия — это градуалистическая теория, хотя и подчёркивающая длительные периоды застоя, вставленные между относительно короткими взрывами градуалистической эволюции. Гулд ввёл в заблуждение себя самого своим собственным риторическим акцентом на чисто поэтическом или литературном подобии пунктуализма, с одной стороны, и настоящими скачками — с другой.
Я думаю, что многие вопросы будут сняты, если сейчас я сделаю обзор всего диапазона возможных точек зрения на скорость эволюции. На одном конце его мы имеем настоящую теорию скачков, уже достаточно обсуждённую мною. Среди современных биологов истинных сторонников теории скачков не существует. Все прочие — градуалисты, и в их число входят Элдридж с Гулдом, как бы они ни хотели себя называть. В рамках градуализма можно различить разные мнения насчёт скорости (градуалистической) эволюции. Некоторые из них, как мы видели, имеют сугубо поверхностное («литературное» или «поэтическое») подобие настоящей, анти-градуалистической теории скачков, с которой они по этой причине иногда смешиваются.
В другом конце диапазона находятся убеждения в «постоянной скорости», которые я карикатурно изобразил в притче про исход иудеев, с который я начал эту главу. Крайний сторонник постоянства скорости полагает, что эволюция постоянно и непреклонно бредёт всё время, независимо от того, происходит ли какое-то разветвление или видообразование. Он полагает, что количество эволюционных изменений строго пропорционально прошедшему времени. Как это ни странно, но разновидность концепции постоянной скорости недавно получила мощное одобрение у современных молекулярных генетиков. Есть неплохие основания полагать, что эволюционные изменения на уровне белковых молекул действительно бредут с постоянной скоростью — точно так же, как гипотетические сыны израилевы; даже при том, что внешне видимые характеристики, такие как руки и ноги развиваются в крайне неравномерной манере. Мы уже столкнулись с этой темой в пятой главе, и я упомяну её ещё раз в следующей. Но ориентируясь на адаптивную эволюцию крупномасштабных структур и поведенческих схем, практически все эволюционисты отклонил бы концепцию постоянной скорости, и Дарвин, конечно же, тоже. Все, кто не сторонник постоянной скорости — сторонник переменной.
Среди сторонников переменной скорости можно различить два течения, называемые «дискретной переменной скоростью» и «плавно-переменной скоростью». Крайний «дискретист» не просто полагает, что скорость эволюции меняется. Он полагает, что скорость резко перещёлкивает между двумя дискретными уровнями, подобно коробке передач автомобиля. Как вариант, он может полагать одну из этих двух скоростей очень быстрой, другую — полной остановкой (здесь я не могу не вспомнить уничижительную запись в моём первом школьном табеле успеваемости, записанную, когда мне было семь лет, воспитательницей школы-интерната по поводу моей деятельности по складыванию одежды, принятию холодных ванн и выполнению других пунктов распорядка дня: «У Докинза только три скорости: медленно, очень медленно и остановка»). «Остановленная» эволюция — это «стазис», который, как думают пунктуалисты, характеризует большие популяции. «Высшая передача» эволюции работает во время видообразования в маленьких изолированных популяциях за границами больших, а потому эволюционно статичных популяций. Согласно этому взгляду, эволюция всегда идёт на одной или другой скорости, но никогда — на промежуточной. Элдридж и Гулд склоняются в направлении дискретизма, и в этом отношении они искренние радикалы. Их можно называть «сторонниками дискретно-переменной скорости». Собственно, «дискретникам» нет никаких особых причин настаивать на видообразовании только в периоды высокой скорости эволюции. Однако большинство из них именно так и делает.
