Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии - Алексей Алексенко
Заметим, что геномы бактерий – и архей, к эволюционной линии которых у нас чуть больше оснований причислять себя, – устроены очень экономно, и копии генов там встречаются крайне редко. Даже у простых эукариот вроде грибов большинство генов присутствуют в единственной копии. А вот мобильные элементы такому правилу не подчиняются: их может расплодиться великое множество. В нашем человеческом геноме, венце эволюции, есть такой мобильный элемент – ретротранспозон LINE1. Их у нас развелось столько, что в сумме они занимают 17﹪ всего человеческого генома. А длина у LINE1 вполне приличная – 6000 нуклеотидных букв, то есть примерно треть этой главы. Если бы я откуда-то скопировал такой кусок текста, любая программа поиска плагиата легко бы это обнаружила. Ну, а для рекомбинации такой длины и подавно более чем достаточно. То, что наши хромосомы не занимаются рекомбинацией по всем своим LINE1 – и не превращаются в результате в бессмысленный хаос разномастных фрагментов, – заслуга мейоза как суперэффективного менеджера.
А вот еще кое-что в копилку аргументов: если помните, перед мейозом в клетках формируются белковые оси хромосом. Молекулы ДНК – сестринские хроматиды – как будто прикрепляются к каркасу регулярно расположенными канцелярскими кнопками, а с двух сторон свободно свисают этакие красивые петли – разумеется, строго одинаковые у каждой из хроматид. Потом две такие оси гомологичных хромосом в свою очередь соединяются вокруг центрального элемента, так что опять же одинаковые петли оказываются друг напротив друга и способны вступить в рекомбинацию. Так вот, интересное наблюдение состоит в том, что мобильные элементы – те самые, что разбросаны по геному во множестве копий, – чаще оказываются не на петлях, а «под кнопками» – в точках крепления. Тем самым их возможности затеять рекомбинацию сильно ограничены. Не то чтобы доказательство, но очередной намек на то, что контролировать транспозоны в мейозе приходится всеми возможными способами.
Тут, наверное, надо сделать оговорку: все рассказанное здесь – лишь гипотезы, причем такие, которые кажутся автору особо вдохновляющими. А вкусы автора зависят от мимолетной моды. Детали жизни нашего общего предка – предка всех эукариот, или Last Eukaryotic Common Ancestor, или LECA, или фамильярно по-русски просто Лека, – именно сейчас стараниями биологов начинают проступать из безвестности. Очень велик соблазн объяснять этими деталями – в том числе предполагаемой атакой мобильных элементов – все на свете, в очередной раз надеясь, что такая запутанная загадка жизни может иметь простую разгадку. Эта надежда много раз обманывала ученых, но именно она, наверное, придает им силы разбираться во всех мучительно сложных подробностях устройства живых существ. Вполне вероятно, что эта мода сменится новой и разгадку начнут искать в каком-то другом месте. Но раз уж мы застали науку биологию именно на этом этапе, будем пытаться построить цельное видение мира из того, что есть.
БИБЛИОГРАФИЯ
Cavalier-Smith T. Origins of the Machinery of Recombination and Sex. Heredity (Edinburgh). 2002. 88(2): 125–141.
Hamilton W. D. Narrow Roads of Gene Land. The Collected Papers of W. D. Hamilton. Vol. 2: Evolution of Sex. Oxford: Oxford University Press, 1999. P. 419.
Mita P., Wudzinska A., Sun X., et al. LINE-1 Protein Localization and Functional Dynamics during the Cell Cycle. ELife. 2018. 7: e30058.
Wilkins A. S., Holliday R. The Evolution of Meiosis from Mitosis. Genetics. 2009. 181(1): 3–12.
Глава тридцать седьмая, содержащая небольшое добавление
Потеря гетерозиготности
Если кто-то еще помнит, наш рассказ начинался с парадокса «двойной цены» секса: те, кто им занимаются, добровольно снижают эффективность размножения вдвое, а между тем по какой-то причине естественный отбор их за это не наказывает, а вроде бы даже поощряет. Эта загадка состоит из двух частей.
Во-первых, чем же столь хорош оказался секс, что среди бесполой популяции наших предков те, кто вдруг решил им заняться, не только не канули в небытие, но, напротив, триумфально распространились? Выражаясь по-научному, какое давление отбора оказалось способно уравновесить «двойную цену»? В том, что касается мейоза, мы только что обсудили несколько гипотез, которые могли бы содержать намеки на ответ.
Но есть и «во-вторых»: поскольку те времена (и те факторы отбора) давно прошли, то почему вот прямо сейчас среди разных видов организмов не распространяются «мутации к бесполости»? То есть они, конечно, иногда распространяются, иначе не было бы бесполых существ почти на всех ветках эволюционного дерева. Однако они не вытеснили полностью с этого дерева тех, у кого бывает секс. И, соответственно, мейоз. Почему?
Не бойтесь, я не собираюсь начинать всю историю с самого начала, просто хочу рассказать об одной интересной идее. Ее продвигает Марко Аркетти, работающий в Пенсильвании. А что, если посмотреть на все это под другим углом? На время прекратим искать факторы отбора, благоприятствующие мейозу (такому, каков он есть) и дающие ему преимущество перед бесполым размножением. Мы уже знаем, что в долгосрочной перспективе бесполость создает видам много проблем. А значит, можно рассматривать сам риск перехода к бесполости как фактор отбора. Что, если именно этот фактор выковал мейоз в том виде, каким мы его знаем?
Действительно, в отдаленной перспективе бесполые организмы обречены на множество бед – накопление вредных мутаций, гибель под натиском паразитов и т. п. Однако переход к бесполости обещает немедленную выгоду. Если верны предположения Мейнарда Смита о «двойной цене» секса, то все живое так и норовит соскочить: перейти к бесполому размножению и не платить эту цену.
Для тех, у кого уже есть мейоз, самый простой путь обратно, в Эдемские сады партеногенеза, – это просто слить свои собственные гаметы, как только они образуются, или даже просто объединить гаплоидные ядра обратно сразу же после мейоза, не переходя к делению. Это называется аутомиксисом, и многие из тех, кто решился размножаться партеногенетически, именно так и делают. Вероятно, в краткосрочной перспективе этот трюк может дать такое преимущество, что бесполый мутант за несколько поколений вытеснит своих сексуальных собратьев и лишь затем под действием неумолимых законов популяционной генетики и сам канет в Лету, – к тому моменту никаких сексуальных собратьев уже не останется, и некому будет злорадно припоминать ему фатальное решение. Вместе с этими сексуальными собратьями исчезнет и та архитектура мейоза, которую они практиковали.
Но что, если сам мейоз выстроен таким образом, чтобы накопление вредных последствий бесполости происходило достаточно быстро – так, чтобы у бесполых мутантов просто не было времени, чтобы кого-то там вытеснить? Классический двухступенчатый мейоз как раз имеет одно такое свойство. Его уникальная фишка в том, что из двух сестринских хроматид в каждом событии рекомбинации участвует только одна. А в результате любая пара из четырех гаплоидных ядер, образующихся в результате мейоза, имеет протяженные участки хромосом, которые полностью совпадают.
Убедитесь сами: попробуйте мысленно слить ядра, получающиеся при обычном классическом мейозе, как на картинке на странице 292. Сливать разрешается любые два из четырех ядер. Можно комбинировать так и этак и убедиться: есть большая вероятность, что после слияния существенная часть хромосом окажется одного цвета. То есть хромосомы на значительном протяжении будут одинаковыми. Это примерно соответствует близкородственному скрещиванию, которое приводит к нехорошим последствиям: мы стремительно теряем гетерозиготность и все вредные мутации проявляют свое истинное несимпатичное лицо.
При этом, к примеру, гипотетический одноступенчатый мейоз такой особенности лишен: в нем обмениваются участками единственные хроматиды, а в результате при слиянии дочерних ядер получается организм ничем не хуже родителя: гетерозиготность никуда не девается. Это значит, что одноступенчатый мейоз можно сделать чистой формальностью: аутомиксис, то есть слияние ядер, не таит никаких немедленных вредных последствий. Даже если кто-то когда-то практиковал одноступенчатый мейоз, они имели все шансы перейти к бесполому размножению без немедленного наказания. Потом, конечно, они постепенно вымерли вследствие глобальных популяционно-генетических причин. А вот в случае с классическим мейозом наказание за аутомиксис наступает очень быстро, и асексуальные экспериментаторы просто не могут соперничать с основной массой населения, размножающейся половым путем.
По мнению Аркетти, именно классический мейоз со всеми его труднообъяснимыми сложностями лучше всего приспособлен к тому, чтобы те, кто вздумает схитрить, были наказаны по возможности сразу же, а не много поколений спустя. Тогда вполне понятно, почему
