Ричард Докинз - Слепой часовщик
Существует и другое мыслимое объяснение «рывков» эволюции, и это также не то объяснение, которое предлагали Элдридж и Гулд, по крайней мере — в большинстве своих статей. Не исключено, что некоторые из очевидных «пробелов» в ископаемой летописи действительно отражают внезапное изменение в единственном поколении. Не исключено, что и в самом деле никаких промежуточных звеньев никогда не было; а крупные эволюционные изменения имели место сразу. Сын мог родиться настолько отличным от своего отца, что по праву принадлежал бы другому виду, нежели отец. Он был бы мутантной особью, и эта мутация была бы столь велика, что мы были бы должны трактовать её как макромутацию. Теории эволюции, опирающиеся на макромутации, называются теориями «скачков». Так как теорию прерывистого равновесия часто путают с настоящими теориями скачков, то здесь важно их обсудить и показать, почему такие скачки не могут быть значимыми факторами эволюции.
Макромутации — мутации крупных эффектов — несомненно, происходят. И обсуждать следует не возможность их возникновения, а роль, играемую ими в эволюции; другими словами, включаются ли они в генофонд вида, или, напротив, всегда устраняются из него естественным отбором. Самый знаменитый пример макромутации — «антеннопедия» у плодовых мушек. Антенны имеют нечто общее с лапками и у нормальных насекомых, и они сходно развиваются в эмбрионе. Но и различия тоже велики — эти два вида конечностей используются для очень разных целей: лапки — для ходьбы; антенны — для осязания, обоняния и иных сенсорных функций. Антеннопедические мухи — уродцы, у которых антенны развиваются точно так же, как лапки. Или, иначе говоря, это мухи, у которых нет антенн, но есть дополнительная пара лапок, растущих из суставных ямок, где должны быть антенны. Это — настоящая мутация, являющаяся результатом ошибки копирования ДНК. И она точно передаётся по наследству, если антеннопедическая муха содержится в тепличных условиях лаборатории, где она может жить достаточно долго, чтобы размножаться. В дикой природе они бы долго не прожили, так как их движения неуклюжи, а способности восприятия ухудшены.
Да, макромутации случаются в природе. Но играют ли они роль в эволюции? Сторонники теории скачков полагают, что главные скачки в эволюции могли бы происходить в единственном поколении благодаря макромутации. Ричард Голдшмидт, с которым мы встречались главе 4, был истинный сторонник скачков. Если бы сторонники скачков были бы правы, то видимым «пробелам» в ископаемой летописи не требовалось бы быть пробелами как таковыми. Например, сторонник скачков мог бы полагать, что переход от скошенного лба австралопитека к куполообразному черепу Homo sapiens имел место в единственном макромутационном шаге, в единственном поколении. Внешние различия между этими двумя видами, вероятно, были бы меньше, чем различия между нормальной и антеннопедической плодовой мушкой, поэтому теоретически мыслимо, что первый Homo sapiens был ребёнком-уродцем, вероятно, подвергаемый остракизму и гонениям двух нормальных родителей-австралопитеков.
Есть очень серьёзные основания отклонить все такие теории скачков. Одно из них, довольно прозаическое, состоит в том, что, если новый вид действительно возникал в единственном мутационном шаге, то члены нового вида могли бы иметь тяжёлые проблемы с поисками брачных партнёров. Но я нахожу эту причину менее красноречивой и интересной, чем две другие, которые уже упоминались в нашем обсуждении крупных скачков по Стране Биоморфов, и почему они должны быть исключены. На первую из них указал крупный статистик и биолог Р. A. Фишер, с которым мы уже встречались по другим поводам в предыдущих главах. Во времена, когда теории скачков были намного более модны, чем сейчас, Фишер был решительным противником всех их разновидностей. Он предложил следующую аналогию. Предположим, что у нас есть микроскоп, который почти точно, но не абсолютно сфокусирован, а во всех других отношениях хорошо отрегулирован для чёткого видения. Каковы шансы на то, что, если мы произведём какое-то случайное изменение фокусировки микроскопа (аналог мутации), то мы улучшим фокус и общее качество изображения? Фишер сказал:
Вполне очевидно, что любое большое смещение фокусировки с очень маленькой вероятностью улучшит фокусировку, в то же время, в случае изменений намного меньших, чем минимальные из преднамеренно произведённых изготовителем или оператором, шанс улучшения должен быть равен почти точно одной второй.
Я уже отмечал, что Фишер находил «легко понятным» то, что могло потребовать огромных умственных усилий обычных учёных; то же самое верно в отношении того, что Фишер находил «вполне очевидным». Однако дальнейшее обдумывание вопроса почти всегда показывает, что он был прав, и, в данном случае, мы можем доказать это к нашему удовлетворению без особо большого труда. Вспомним, что перед началом опыта наш микроскоп предполагается в состоянии почти точного фокуса. Предположим, что объектив его находится чуть ниже того положения, в котором фокус был бы точным, скажем — на десятую часть дюйма ближе к предметному стеклу. Теперь, если мы переместим объектив на маленькую дистанцию, скажем, на сотую часть дюйма в случайном направлении, то каковы шансы на то, что фокус улучшится? Да, если окажется, что мы сдвинулись вниз, на сотую часть дюйма, то фокус ухудшится. Если же мы случайно сдвинем его на сотую часть дюйма вверх, то фокус станет лучше. Так как мы перемещаем объектив в случайном направлении, то вероятность каждого из этих двух исходов — одна вторая. И чем меньшим будет относительно начальной ошибки это регулирующее движение, тем ближе вероятность улучшения будет к одной второй. Вторая часть утверждения Фишера доказана.
Но теперь предположим, что мы переместили трубку микроскопа на большое расстояние (как бы произвели макромутацию), также в случайном направлении; пусть это будет полный дюйм. В этом случае не имеет значения, в каком направлении мы делаем перемещение — вниз или вверх — в любом случае фокус будет хуже, чем он был ранее. Если мы случайно переместим его вниз, то объектив отдалится от идеального положения на один и одну десятую дюйма (и, вероятно, разобьёт предметное стекло). Если мы случайно переместим его вверх, то он отдалится теперь на девять десятых дюйма от идеала. Перед перемещением он был отдалён лишь на одну десятую дюйма идеального положения, так что любой вариант нашего «макромутационного» большого перемещения сделал только хуже. Мы проделали вычисления для очень большого перемещения («макромутация») и очень маленького («микромутация»). Очевидно, мы можем проделать то же самое перемещений промежуточных величин, но в этом нет никакого смысла. Я думаю, что уже достаточно очевидно, что чем меньшее перемещение мы сделаем, тем более мы приблизимся к одному экстремуму, в котором вероятность улучшения — одна вторая, а чем больше мы сделаем перемещение, тем более мы приблизимся к другому экстремуму, в котором шансы на улучшение равны нулю.
Читатель заметит, что эта аргументация базируется на предположении, что микроскоп уже был уже довольно близок точному фокусу, когда мы начали производить наше случайное регулирование. Если микроскоп изначально был в 2-х дюймах от фокуса, то случайное изменение в 1 дюйм с 50 процентной вероятностью повлечёт улучшение, как впрочем и случайное изменение в одну сотую дюйма. В этом случае «макромутация», вроде бы имеет преимущество, потому, что настраивает фокус быстрее. В этом случае аргументация Фишера будет, конечно, применима к «мегамутациям», — например, движению на 6 дюймов в случайном направлении.
Но почему Фишеру было позволительно выдвигать предположение о первоначально почти точной фокусировке микроскопа? Предположение вытекает из роли микроскопа в этой аналогии. Микроскоп, после случайных манипуляций с его настройкой — аналог мутантного животного. Микроскоп до этих манипуляций — это нормальный, немутантный родитель нашего предполагаемого животного-мутанта. Так как он — родитель, то он, должно быть, жил достаточно долго, чтобы размножаться, и поэтому он не может быть сильно «разрегулирован». Точно так же, микроскоп — до случайного сдвига регулировки, не может быть далёк от фокуса, ибо животное, роль которого он играет в этой аналогии, не могло бы иначе выжить вообще. Это только аналогия, поэтому нет никакого смысла обсуждать, означает ли это «далеко» дюйм, десятую часть или тысячную часть дюйма. Важно здесь то, что, если мы рассматриваем мутации возрастающей величины, то мы дойдём до точки, когда чем больше мутация, тем менее вероятна её выгодность; при этом, если мы рассматриваем мутации уменьшающейся величины, то дойдём до точки, когда вероятность выгодной мутации составит 50 процентов.
Поэтому спор о том, могли ли бы макромутации типа антеннопедии быть в принципе выгодными (или, по крайней мере, не вредными), и следовательно — могли ли бы вызывать эволюционные изменения, упирается в то, насколько «макро» рассматриваемая мутация. Чем более она «макро», тем более вероятно, что она будет вредна, и менее — что она включится в процесс развития вида. Важный факт — практически все мутации, изучаемые в лабораториях генетики, являются весьма «макро» мутациями (иначе генетики не заметили бы их) и вредными для животных (как ни смешно, я встречал людей, полагавших, что это — аргумент против дарвинизма!). Аналогия с микроскопом Фишера высвечивает первую причину для скептицизма насчёт теорий «скачкообразной» эволюции, по крайней мере, в их экстремальной форме.
