Юрий Александров - Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)
Всем известно, что потребность в сне усиливается при удлинении бодрствования. Между тем многочисленные наблюдения за людьми и животными, помещёнными в условия световой изоляции, свидетельствуют о том, что потребность в сне определяется также мощным влиянием циркадного процесса (суточная биологическая периодичность, в соответствии с которой циклично изменяются различные физиологические характеристики организма, например температура тела, выброс некоторых гормонов; о циркадных ритмах см. [Блум и др., 1988; Борбели, 1989; Физиология человека, 1996]). Циркадный процесс рассматривается обычно как филогенетическая адаптация к временной структуре окружающего мира, благодаря которой происходит опережающее отражение (см. гл. 14); организм заранее приспосабливается к ожидаемому изменению условий существования.
Некоторые авторы [Snyder, Scott, 1972] рассматривают цикл «сон-бодрствование» как одно из проявлений эндогенной циркадной периодичности. А. Борбели [1989] считает, что это самостоятельные процессы. В соответствии с его гипотезой , потребность в сне определяется двумя процессами – процессом расслабления, утомления, который нарастает во время бодрствования, и циркадным процессом, циклом «активности–покоя» ( пик покоя – около 4 ч утра, пик активности – около 4 ч дня). Уровень потребности в сне (процесс S – sleep) увеличивается во время бодрствования и уменьшается во время сна (по мере снижения доли дельта-сна), циркадный же ритм (процесс С – circadian) независим от предшествующего сна или бодрствования, он находится под воздействием «внутренних, биологических часов организма». Таким образом, потребность в сне в каждый данный момент представляет собой сумму процессов S и С ; нормальный сон наступает при максимальном S и совпадает с периодом покоя. Именно нарушением взаимоотношения этих процессов можно объяснить тяжёлые субъективные переживания в связи со смещением суточного ритма при резкой смене часовых поясов – цикл «сон–бодрствование» (процесс S) смещается в соответствии с новыми условиями, в то время как процесс С не изменяется. Поэтому время засыпания приходится на период активности и человек не может уснуть, а днём чувствует постоянную сонливость из-за нарастающей потребности во сне, так как по С – это период покоя.
Взаимодействием этих же процессов можно объяснить лечебный эффект депривации сна на состояние больных эндогенной депрессией. Угнетённое состояние этих больных, особенно выраженное по утрам, связано с тем, что ко времени засыпания процесс S не достигает своего максимума. Депривация же сна приводит к повышению процесса S до нормы и, тем самым, временно (к сожалению, лишь до следующего периода сна) устраняет депрессивное состояние.
Примером нарушения баланса систем «сна–бодрствования» является и нарколепсия (состояние, характеризующееся дневными приступами непреодолимого сна). В самые неподходящие моменты, например во время еды или езды на велосипеде, возникает внезапная потеря мышечного тонуса и наступает сон, часто сопровождаемый яркими сновидениями. После короткого сна человек просыпается, чувствуя себя свежим и бодрым. Характерные черты приступов засыпания (мышечная атония, яркие сновидения) свидетельствуют о том, что на фоне бодрствования внезапно наступает быстрый сон. При длительной регистрации периодов активности и покоя у больных нарколепсией обнаружены отклонения от нормального соотношения между дневным и ночным уровнем активности.
Рассматривая процессы S и С в эволюции, Борбели отмечает, что наличие циркадных биоритмов создаёт не только преимущества, так как эти ритмы обычно жёстко запрограммированы и при внезапном изменении внешних условий не могут быстро перестроиться. По-видимому, цикл «сон–бодрствование» возник в эволюции как дополнительный механизм, дающий возможность более гибко приводить время активности и отдыха в соответствие с окружающими условиями и текущими потребностями организма, временно выводя эти периоды из-под жёсткого контроля «биологических часов».
П.К. Анохин [1945, 1968], с позиций имевшихся в то время системных представлений об организации активности мозга, рассматривал наступление сна как итог интегративной деятельности мозга, объединяющей все – и нервные, и нейрохимические, и гуморальные – «гипногенные» механизмы в единую функциональную систему, деятельность которой «обеспечивает перевес ассимиляторных процессов и создаёт условия для покоя тех нервных элементов, которые своей тонической деятельностью поддерживают бодрствование».
В настоящее время с позиций системной психофизиологии активность нейрона рассматривается как отражение актуализации системы, по отношению к которой данный нейрон специализирован. В бодрствовании актуализация систем определяет достижение результатов внешнего и внутреннего поведения. Каждый поведенческий акт, направленный на достижение конкретного результата, может быть охарактеризован через набор актуализированных в нём систем разного возраста и динамику межсистемных отношений (см. гл. 14).
Можно предположить, что во время сна актуализация систем обусловливает реорганизацию сложившихся к моменту сна межсистемных отношений. Во сне, по-видимому, могут быть сняты запреты, существующие в поведении бодрствования на совместную актуализацию оппонентных систем – элементов опыта, и опробованы даже такие комбинации актуализированных систем и отношений между ними, которые нарушили бы адаптивное поведение, будучи реализованными в состоянии бодрствования. Перебор, «тестирование» комбинаций, приводящие к согласованию вновь сформированных в состоянии бодрствования систем с уже имеющимися в памяти индивида системами разного филои онтогенетического возраста, может привести к неожиданным решениям, затруднённым в бодрствовании. Этим объясняется то, что во сне может осуществляться проверка гипотез, решение важных проблем, постоянно волнующих человека и занимающих все его мысли, например, открытие Д.И. Менделеевым периодической системы или Ф.А. Кекуле – структуры бензольного кольца [Гарфильд, 1994].
Тот уже упомянутый ранее факт, что потребность в сне увеличивается при возникновении проблем и сложных периодов в жизни человека [Hartmann, 1973 и др.], можно объяснить с наших позиций необходимостью устранения противоречий между отдельными частями индивидуального опыта, которое почему-либо не может быть достигнуто в бодрствовании (например, вследствие «отказа от поиска», по Ротенбергу, или из-за запретов на совместную актуализацию определённых элементов опыта и т.д.).
Из приведённых соображений, с одной стороны, следует, что запоминание материала, включающее «вписывание» новых элементов опыта в структуру уже имеющегося индивидуального опыта, т.е. модификация межсистемных отношений, будет улучшаться, если интервал между обучением и тестированием заполнен естественным сном, во время которого осуществляется перебор новых комбинаций элементов опыта. Экспериментальные данные, указывающие, что это действительно так, были получены ещё в 20-е гг. (Jenkins, Dallenbach, 1924). С тех пор эти данные многократно подтверждались (см. обзор [Kavanau, 1996]).
С другой стороны, было бы логично ожидать, что блокирование активности нейронов новых систем, т.е. уменьшение материала для комбинаций, должно сказаться на потребности в сне. Действительно, приём алкоголя, который избирательно угнетает активность нейронов новых систем (см. гл. 14), уменьшает фазу быстрого сна (Zornetzer et. al., 1982).
Повторные реализации акта дефинитивного поведения отличаются друг от друга за счёт модификации межсистемных отношений, которая, в частности, может лежать в основе совершенствования поведения (см. гл. 14). Эти экстренные модификации, по-видимому, должны согласовываться с межсистемными отношениями, характеризующими весь опыт индивида. Именно поэтому важным материалом для опробования новых вариантов объединения нейронов во сне могут быть нейроны не только вновь сформированных систем, но также систем, реализовавшихся в период бодрствования, который предшествует данному эпизоду сна. Подтверждением этому являются эксперименты с регистрацией в гиппокампе крысы активности клеточных ансамблей [Wilson, McNaughton, 1994], а также отдельных одновременно регистрируемых «нейронов места» (place cells – клетки, избирательно активирующиеся в определённом пространственном «поле» – месте пространства) с неперекрывающимися полями. Показано, что .во время сна разряжается тот нейрон, в пространственном поле которого побывало животное непосредственно перед сном, т.е. тот, который активировался в предшествовавшем периоде бодрствования. Авторы рассматривают эти данные как свидетельство того, что информация, полученная в бодрствовании, подвергается повторной обработке во время сна [Pavlides, Winson, 1989; Уинсон, 1991].
