Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии - Алексей Алексенко
Еще одно важное различие полов: число делений, которое пройдет будущая яйцеклетка от зиготы до гаметы, строго отмерено. Это и понятно: при каждом клеточном делении есть риск возникновения мутаций, а женщине важно сберечь свой геном для яйцеклетки, чтобы в целости и сохранности передать его следующему поколению. А вот мужчины и с этим не заморачиваются: сперматогонии, готовящиеся к вступлению в мейоз, получаются из клеток (они называются «сперматогонии А»), которые продолжают делиться всю жизнь. Чем старше мужчина, тем больше делений за плечами у каждого из его сперматозоидов и тем, очевидно, больше в них накапливается ошибок.
В самом мейозе самцы тоже склонны многое упрощать. Экстремальный пример – самцы дрозофилы, которые вообще отказались от идеи строить в своих клетках синаптонемные комплексы (если кто-то забыл, СК – это такие сложные структуры, где сестринские хроматиды крепятся на белковой оси, а две оси – гомологичные хромосомы – укладываются вдоль «центрального элемента», состоящего из других белков). Беда дрозофилы в том, что важные гены, ответственные за образование СК, находятся у нее на Х-хромосоме, а у самцов такая хромосома всего одна и дозы генов оказывается недостаточно. Самцы обходятся подручными средствами, соединяя свои хромосомы-гомологи другим, довольно незатейливым способом. Ну и вишенка на торте: у самцов дрозофилы совсем не бывает кроссинговера, так что непонятно, зачем вообще они затевали этот самый мейоз.
Бог с ней, с дрозофилой: у двукрылых вообще много странностей. Но вот что касается кроссинговера, он и у человеческих самцов, то есть мужчин, происходит явно реже, чем у противоположного пола. Здесь просматривается какое-то общее правило.
Это правило биологи попытались сформулировать еще в первой половине ХХ века. Оно получило название «правило Холдейна – Хаксли». Джулиан Хаксли (1887–1975) был внуком Томаса Гексли – одного из основоположников дарвинизма, причем разница в написании фамилии отражает лишь эволюцию русского языка. Джулиан Хаксли – один из создателей «синтетической теории эволюции», без которой не было бы современного дарвинизма. Кстати, его младший брат Олдос Хаксли (1894–1963) внес в историю вклад, никак не связанный с биологией, – он написал роман-антиутопию «О дивный новый мир» (1932). Что касается Джона Холдейна, его Хаксли-младший карикатурно изобразил в своем более раннем романе «Шутовской хоровод» (1923). Джон Холдейн уже появлялся в начале нашего повествования: именно в его лабораторию пришел работать Джон Мейнард Смит, автор концепции «двойной цены секса», и связывала их в те годы твердая приверженность коммунистическому мировоззрению. Вклад Холдейна в теоретическую биологию также очень велик: он фактически заложил основы популяционной генетики как дисциплины, использующей аппарат математики.
Так вот, правило Холдейна – Хаксли состоит в том, что если у одного пола рекомбинация происходит реже, чем у другого, то этот пол – гетерогаметный (имеющий разные половые хромосомы – XY или ZW). То есть в случае дрозофилы или человека – мужской. Вроде все сходится.
Такие ученые, как Джулиан Хаксли и Джон Холдейн, вызывают восхищение. Подчеркну еще раз: чистое восхищение, без малейшего налета снисходительности, даже если их идеи впоследствии оказались неверными. Число объектов, с которыми работали в те годы генетики, не превышало двух десятков, и, чтобы выводить какие-то «правила» из столь скудного материала (а у Холдейна, кроме этого совместного с Хаксли правила, были и другие), надо сильно верить в то, что живая природа устроена логично. Только в этой небольшой главе мы несколько раз вставляли в текст наш фирменный мини-диалог: «Почему? – Пока непонятно», а вот Джон Холдейн и Джулиан Хаксли сто лет назад были уверены в том, что надо немножко постараться – и станет понятно. Впрочем, Холдейн вполне отдавал себе отчет в том, насколько эфемерна эта надежда на ясность. Об этом говорит его знаменитый афоризм: «Подозреваю, что Вселенная не только причудливее, чем мы себе представляем, но и чем мы можем представить».
Откуда могло бы взяться правило Холдейна – Хаксли? У гетерогаметного пола есть две разные половые хромосомы. Рекомбинировать им никак нельзя, а то еще признаки полов бессмысленно перепутаются или просто вся система хромосомного определения пола придет в состояние хаоса. Правило могло бы здесь помочь… если бы только оно было верным. Увы, в последующие десятилетия из этого правила было замечено столько исключений, что оно фактически потеряло смысл. Рекомбинация половых хромосом у гетерогаметного пола действительно часто бывает заблокирована (кроме небольших участков хромосом), однако для этого существуют особые механизмы, совсем не мешающие остальным хромосомам рекомбинировать сколько им вздумается.
При этом разница в частоте рекомбинации у самцов и самок действительно существует. Если читателя интересуют всякие необычные гипотезы на этот счет, отошлем их к статье замечательного генетика Павла Михайловича Бородина и его новосибирских коллег. Эта гипотеза связывает пониженную рекомбинацию у самцов с механизмом «фишеровского убегания». Надо напомнить, что у этого «убегания», из-за которого у павлина развился огромный, никому не нужный хвост, у оленя – рога, а у человека, возможно, разум (об этом речь пойдет позже), есть одно условие: ген признака самца и ген, определяющий любовь самки к этому признаку, должны встретиться в одном организме. Для этого их проще «сцепить» на одной хромосоме, а потом ни в коем случае не давать им «расцепиться». Ради такого стоит подавить у себя рекомбинацию, если ты самец. Безответным остается вопрос, чем так уж полезен самцам механизм «фишеровского убегания» как таковой. Если его чудесным образом мгновенно выключить, то, конечно, у самцов, имеющих самые огромные и яркие хвосты, возникнут проблемы. Но у другой половины самцов, с самыми неудачными хвостами, напротив, появится преимущество, а ведь рекомбинацию-то надо подавлять сразу у всех самцов как класса.
Альтернатива такая: это не у самцов рекомбинация подавлена, а у самок повышена. Причем именно потому, что у них это «фишеровское убегание» сидит костью в горле и они готовы постараться, чтобы вся эта бессмыслица с хвостами прекратилась. В общем, гипотеза дает пищу для размышлений, но в нашем случае эти размышления заведомо бесплодные. Не будем вникать в эту историю: она сложна и не так уж необходима в логике рассказа.
Лучше зададимся другим вопросом: если мейозы у мужчин и женщин настолько разные, как это отражается на нашей генетике как биологического вида? Получается, что гены, которые мы получили по отцовской и дедушкиной линии, прошли перед этим череду халтурных «мужских» мейозов, проведенных быстро и кое-как. С другой стороны, по материнской линии все было проделано тщательно и с любовью, со всеми арестами и с отбраковкой полярных тел, и так на протяжении многих поколений. Можно ли увидеть эту разницу?
Можно, и ее воочию увидели исландские генетики. Генетики были именно исландскими вот по какой причине: в Исландии живет всего 350 000 человек, но это очень любознательные и образованные люди, и больше половины из них сделали себе полный анализ генома. Эти данные позволяют напрямую сравнивать последовательности ДНК у родителей и детей и наблюдать, что же именно там произошло при мейозе. Об этом повествуют две научные статьи, в одной из которых двадцать два автора: приятно, что среди представителей небольшого народа нашлось столько первоклассных генетиков.
Итак, в чем же разница между хромосомами, полученными по мужской и по женской линиям? В одной из глав мы упоминали о «генной конверсии»: вблизи точек рекомбинации в хромосомах случаются всякие чудеса, когда генетическая информация одного из родителей исчезает и полностью заменяется информацией другого. Так вот, оказалось, что у типичной исландской мамы таких чудес заметно больше, чем у папы, и области хромосом, где они происходят, обычно длиннее. Там порой последовательность ДНК несколько раз перескакивает с дедушкиной на бабушкину и обратно – это называется сложный кроссовер. Что касается бабушки и дедушки с папиной стороны, здесь куда вероятнее увидеть кроссовер попроще: вот закончилась бабушкина последовательность, началась дедушкина, и всё. Притом что и самих кроссоверов с мужской стороны меньше, мы получаем в наследство от папы довольно грубую смесь из больших кусков дедушкиного и бабушкиного геномов. А со стороны мамы – изысканную вязь из творчески переработанной генетической
