Александр Марков - Эволюция человека. В 2 книгах. Книга 1. Обезьяны, кости и гены
Митохондриальный геном древнего человека сравнили с 54 митохондриальными геномами современных людей со всех концов света, мтДНК верхнепалеолитического Homo sapiens из Костёнок (возраст — около 30 тыс. лет), шестью полными мт-геномами европейских неандертальцев и двумя неполными мт-геномами неандертальцев из грота Тешик-Таш в Узбекистане и пещеры Окладникова на Алтае (о них речь шла выше в этой главе). Пещера Окладникова, где были найдены неандертальские кости возрастом 30–38 тыс. лет, находится всего в сотне километров от Денисовой.
Оказалось, что ребенок из Денисовой пещеры по нуклеотидной последовательности митохондриального генома отстоит от современных людей в среднем вдвое дальше, чем неандертальцы (см. таблицу). Неандертальцы, со своей стороны, отличаются от человека из Денисовой так же сильно, как сапиенсы. Митохондриальные геномы современных людей в пределах исследованной выборки отличаются друг от друга не более чем на 106 нуклеотидов, в среднем — на 59,7. Различия между сапиенсами и неандертальцами — в среднем 201,6 нуклеотидов. От человека из Денисовой пещеры нас отделяет в среднем 384,9 нуклеотидных различий, от шимпанзе — 1461,5. Общий размер мт-генома у всех четырех видов человекообразных — 16560–16570 пар нуклеотидов (плюс — минус несколько).
Таблица: средние попарные нуклеотидные различия между мтДНК 54 современных людей, шести неандертальцев, человека из Денисовой пещеры и шимпанзе (из статьи Krause et al., 2010)
При помощи сложных математических методов, которые к настоящему времени уже достигли высокой степени надежности, авторы оценили время расхождения эволюционных линий, одна из которых привела к человеку из Денисовой, а другая — к общему предку сапиенсов и неандертальцев. Получилось, что это разделение произошло около миллиона лет назад — вдвое раньше, чем разошлись пути сапиенсов и неандертальцев. Необходимо помнить, что речь здесь идет только о митохондриальных геномах, которые наследуются исключительно по материнской линии. Это значит, что примерно миллион лет назад (точнее, с 95 %-й вероятностью — от 779 до 1314 тыс. лет назад) жила последняя общая прародительница человека из Денисовой, сапиенсов и неандертальцев по прямой женской линии. Последняя прародительница сапиенсов и неандертальцев, тоже по непрерывной женской линии, жила, согласно приведенным в статье расчетам, примерно 466 тыс. лет назад (с 95 %-й вероятностью — 321–618 тыс. лет назад).
Зная только митохондриальный геном человека из Денисовой и не имея ни ядерного генома, ни каких-либо данных о скелете (фаланга мизинца не в счет), невозможно было сказать наверняка, что это за человек и в каком родстве с сапиенсами и неандертальцами он на самом деле состоял. Было ясно только, что материнская линия, к которой он принадлежал, не была ни сапиентной, ни неандерталоидной.
Как мы уже знаем, истории, рассказываемые ядерными и митохондриальными геномами, совпадают не всегда (см. главу «От эректусов к сапиенсам»). Например, эпизодическая межвидовая гибридизация может приводить к интрогрессии (проникновению) в генофонд одного из видов «чужого» митохондриального генома. Одного-единственного митохондриального генома, без данных по ядерным генам и без морфологической информации, явно недостаточно для окончательных выводов.
Тем не менее открытие показало, что генетическое разнообразие палеолитического населения Алтая 30–50 тыс. лет назад было необычайно высоким. С точными датировками находок в этом районе имеются трудности, однако вся совокупность данных свидетельствует о том, что люди, относящиеся к совершенно разным материнским (митохондриальным) линиям — неандертальцы, сапиенсы и загадочные денисовцы, — возможно, какое-то время проживали на одной территории все вместе. По крайней мере никаких признаков резких смен технологии и «культурных революций» здесь не наблюдается. Археологические данные свидетельствуют скорее о смешении или плавном перетекании друг в друга различных культур.
Одиннадцатый слой Денисовой пещеры, в котором найден детский мизинец, содержит странную смесь среднепалеолитических артефактов (обычно приписываемых неандертальцам) и позднепалеолитических изделий, характерных для сапиенсов. В самих позднепалеолитических орудиях заметны следы культурно-технологической преемственности, как будто некоторые приемы, применявшиеся при их изготовлении, были переняты позднепалеолитическими мастерами у местных среднепалеолитических племен.
Академик А. П. Деревянко, в течение многих лет руководящий раскопками в Денисовой пещере, всегда был сторонником «полицентризма» — теории, согласно которой в наших жилах течет кровь не только небольшой кучки сапиенсов, вышедших из Африки, но и неандертальцев, а может быть, и азиатских эректусов (Деревянко, 2005). Среди западных антропологов эту теорию в последние годы поддерживали лишь немногие (например, А. Темплтон, о работах которого мы говорили в главе «От эректусов к сапиенсам»).
Результаты изучения мтДНК человека из Денисовой пещеры не стали весомым аргументом ни за, ни против полицентризма. Но все-таки складывающийся образ совместного проживания на одной территории трех неродственных групп людей в сочетании с преемственностью и смешением культур придал этой версии некоторое дополнительное правдоподобие.
Всего через два месяца, в мае того же 2010 года, прочтение генома неандертальца доказало, что «полицентристы» были все-таки отчасти правы: в геномах внеафриканских популяций современных людей была обнаружена маленькая примесь неандертальских генов. В декабре последовала еще одна сенсация: ядерный геном человека из Денисовой пещеры показал, что и эта древняя раса оставила свой след в генофонде современного человечества.
Как мы помним, последняя общая праматерь денисовцев, сапиенсов и неандертальцев по непрерывной женской линии жила около 1 млн лет назад. Последняя общая митохондриальная праматерь сапиенсов и неандертальцев жила много позже — примерно 500 тыс. лет назад. Митохондриальная Ева современных сапиенсов жила 160–200 тыс. лет назад. Аналогичная Ева поздних неандертальцев (всех, чьи мтДНК отсеквенированы к сегодняшнему дню), жила всего лишь 100 тыс. лет назад. Молодой возраст неандертальской митохондриальной Евы указывает на период резкого сокращения численности — «бутылочное горлышко» в истории неандертальской популяции, когда многие митохондриальные линии были утрачены.
Вымышленный пример генеалогического дерева мтДНК. C1, С2— две субпопуляции. E1, Е2, Е3 — митохондриальные Евы двух субпопуляций и всей популяции в целом.
Но, как мы уже знаем, мтДНК — лишь малая часть генома, передающаяся строго по женской линии и в большой степени подверженная случайным перипетиям генетического дрейфа. Установить время жизни митохондриальных Ев — это лишь первый шаг к воссозданию подлинных генеалогий. Анализ ядерных геномов позволяет получить гораздо более точную реконструкцию истории и родственных взаимоотношений наших предков и их вымерших родственников.
Прочтение ядерного генома неандертальца позволило установить, что наши популяции реально разделились 270–440 тыс. лет назад, то есть заметно позже времени жизни нашей с неандертальцами Евы (500 тыс. лет). Впрочем, Ева и должна быть старше момента разделения популяций. Чтобы понять, почему это так, можно нарисовать хаотически ветвящееся дерево, произвольно разделить его крону вертикальным отрезком, а потом найти трех Ев (точки схождения концевых ветвей) для каждой из половинок кроны и для обеих половин вместе. Последняя из этих Ев (общая для обеих половин) обязательно окажется глубже в прошлом, чем начало разделительного отрезка.
Ядерный геном денисовца прочли все в том же Институте эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге под руководством все того же Сванте Пяабо (Reich et al., 2010). Авторы уже имеют немалый опыт работы с древней ДНК, и с каждым новым проектом качество работы повышается. На этот раз они использовали новую полезную хитрость. При помощи ферментов урацил-ДНК-гликозилазы и эндонуклеазы VIII они аккуратно удаляли из фрагментов древней ДНК поврежденные временем кусочки, в которых цитозины превратились в урацилы. В итоге количество ошибок в прочтенном геноме сократилось на порядок по сравнению с геномом неандертальца.
Авторам немало помогло то обстоятельство, что древняя человеческая ДНК в денисовской фаланге удивительно хорошо сохранилась. В большинстве неандертальских костей ДНК неандертальца составляет менее 1 %, все остальное — бактериальные загрязнения. В косточке из Денисовой пещеры доля древней человеческой ДНК составляет около 70 %. Средняя длина сохранившихся фрагментов ДНК (60–75 п. н., пар нуклеотидов) тоже выше, чем в наиболее хорошо сохранившихся неандертальских костях (обычно не более 50 п. н.)
