Курт Фабри - Основы зоопсихологии

Привыкание необходимо отличать от утомления, выражающегося в явлениях «истощения» животного. В опытах Тушмаловой это выражалось в неспособности инфузории к дальнейшему реагированию, если она в течение 2–3 часов подвергалась очень сильным раздражениям. Утомление связано с перерасходом энергетических ресурсов, привыкание же представляет собой активную приспособительную реакцию, значение которой состоит в экономии этих ресурсов, в предотвращении траты энергии на бесполезные для животного движения.

Как форма научения привыкание характеризует низший уровень элементарной сенсорной психики, хотя и не теряет своего значения на всех ступенях развития психики, как это было показано при ознакомлении с онтогенезом поведения животных (см. ч. II). Однако у высших представителей простейших, возможно, уже существуют и зачатки ассоциативного научения, вообще характерного для более высоких уровней психического развития.

Об ассоциативном научении можно говорить в тех случаях, когда устанавливается временная связь между биологически значимым и «нейтральным», точнее, биологически маловалентным раздражителем. Именно такую связь Брамштедту удалось выработать у туфельки, которая, как уже отмечалось, не реагирует заметным образом на изменение освещения, но весьма чувствительна к температурным изменениям. Если в эксперименте затенить одну половину капли воды, в которой плывут парамеции, и при этом подогреть освещенную часть капли, то вскоре инфузории соберутся в холодной темной части, но останутся там (в течение 15 минут) и после того, как температура в обеих частях капли будет уравновешена. Правда, эти опыты Брамштедта подвергались серьезной критике, так как при подогреве меняется и химизм воды (меняется растворимость содержащихся в ней газов), что не может не влиять на поведение инфузории (опыты У. Грабовского).

Вместе с тем аналогичный результат может быть получен и путем наказания животных при заплыве в освещенную зону ударами электрического тока (рис. 31). Эффект избегания сохранялся в этом случае в течение 20 минут (опыты Г. Зеста). Однако обратный результат, т. е. избегание темноты и заплыв в освещенную зону, Зесту получить не удалось. Это обстоятельство, однако, является результатом методической ошибки: инфузориям свойствен гальванотаксис, выражающийся в их устремлении к катоду. В упомянутых же опытах Зеста катод всегда находился на темной половине и гальванотаксис оказывался сильнее электрического раздражения, почему инфузории и направлялись только в темноту.

В более тщательно поставленных опытах польскому ученому С. Вавржинчику удалось преодолеть эти методические недостатки и с успехом научить инфузории избегать темный участок стеклянной трубки, где их раздражали электрическим током. Постепенно туфельки все чаще оставались в освещенной зоне и поворачивали на границе с затемненной зоной даже при перемещении этой границы вдоль трубки еще до получения электрического удара. Наконец, они оставались в освещенной зоне в четыре раза дольше, чем в темной, даже тогда, когда раздражения током совсем прекратились. Эта реакция сохранялась даже в течение 50 минут, что является достаточно большим сроком для простейших. Четкие положительные результаты этот исследователь получил и в других экспериментах.

Правда, Я. Дембовский, повторивший эти опыты с некоторыми изменениями, пришел к выводу, что, хотя и не исключена возможность выработки у простейших обусловленных реакций, эти опыты с туфельками все-таки не решают до конца сути вопроса, ибо существуют несравненно более сильные факторы, особенно химические, которые маскируют реакции на свет. Ввиду отсутствия вполне убедительных экспериментальных данных Дембовский оставил вопрос о наличии у простейших обусловленных реакций открытым.

Вместе с тем и у других (кроме туфельки) инфузорий, в частности у стентора и сувойки, удалось после 140–160 сочетаний выработать сократительные реакции в ответ на световое раздражение.

На инфузориях проводились и другие опыты с применением разных методических приемов. В частности, использовались капилляры, иногда с загнутым концом, в которые сажались парамеции, после чего измерялось время, необходимое им для высвобождения. В новейших исследованиях, проведенных таким способом, получались вполне положительные результаты: при каждом повторении опыта время выхода парамеции из трубочки заметно уменьшалось, что и признается доказательством их способности к ассоциативному научению.

Однако американские ученые Ф. Б. Эпплуайт и Ф. Т. Гарднер, недавно повторившие эти опыты, считают такой вывод необоснованным. Эти ученые засасывали последовательно в один и тот же капилляр разные, еще ни разу не побывавшие в опыте туфельки и установили, что время выхода этих животных из капилляра также постепенно уменьшается. Но этого не случалось, если капилляр до употребления тщательно промывался и кипятился в деионизированной воде. Использование обработанных таким образом капилляров для повторного проведения опыта с одной и той же туфелькой не давало практически никакого эффекта научения. Отсюда экспериментаторы вывели заключение, что уменьшение времени выхода из капилляра является у парамеции не результатом научения, а реакцией на загрязнение внутренней поверхности трубки продуктами обмена веществ, которое увеличивается от опыта к опыту и от которого животные пытаются все скорее уйти.

С другой стороны, в аналогичных исследованиях других ученых учитывались подобные возможные изменения среды, и было установлено, что время выхода инфузорий из трубки сокращается лишь в первых опытах, потом же оно остается постоянным (среда в трубке должна, однако, продолжать изменяться).

Таким образом, вопрос о наличии у инфузорий (а тем более у простейших вообще) ассоциативного научения еще нельзя считать решенным. Все же, очевидно, такое научение существует у них в зачаточном виде.

Как мы могли убедиться, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же мы имеем здесь дело лишь с примитивными проявлениями психической активности. О такой активности, о психике мы можем здесь говорить потому, что простейшие активно реагируют на изменения в окружающей их среде, причем реагируют на биологически непосредственно не значимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды. Другими словами, простейшим свойственна элементарная форма психического отражения — ощущение, т. е. чувствительность в собственном смысле слова. Но там, как мы уже знаем, где появляется способность к ощущению, начинается психика.

Уже говорилось и о том, что даже низший уровень психического отражения не является низшим уровнем отражения вообще, существующего в живой природе: растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости. Однако элементы такого допсихического отражения встречаются и у простейших.

Большой интерес представляют в этом отношении, как и вообще для понимания условий зарождения психического отражения, реакции простейших на температуру. Здесь непосредственно необходимая для поддержания жизни энергия еще тождественна опосредующей энергии, сигнализирующей о наличии жизненно необходимого компонента среды.

Еще в начале нашего века М. Мендельсон установил, что у инфузорий реакции на изменения температуры становятся все более дифференцированными по мере приближения к некому термическому оптимуму. Так, у Paramecium aurelia такой оптимум находится в пределах +24… +28° температуры воды. При +6… +15° инфузория реагирует на разности температуры от 0,06 до 0,08°, при +20… +24° же — на разности от 0,02 до 0,005°. Но по современным данным этот вид хорошо переносит и низкие температуры и даже замораживание до -30° и более.

Вместе с тем у простейших специфические терморецепторы, т. е. специальные образования, служащие для восприятия изменений температуры среды, не обнаружены. (Достоверно такие рецепторы неизвестны и для других беспозвоночных.) В свое время Г. Дженнингс полагал, что у инфузории (туфельки) передний конец тела особенно чувствителен в отношении температурных раздражений. Однако впоследствии О. Кёлер показал, что у разрезанной на две части туфельки передний и задний концы тела ведут себя в этом отношении в принципе так же, как целое животное. Отсюда напрашивается вывод, что реакция на изменения температуры является у простейших свойством всей протоплазмы. Возможно, что реакции простейших на термические раздражения еще сходны с биохимическими реакциями типа ферментативных процессов.