Курт Фабри - Основы зоопсихологии
Кроме того, расхождения между психологической и зоологической классификациями обусловлены тем, что морфологические признаки, на которых построена систематика животных, отнюдь не всегда определяют особенности и степень развития психической деятельности последних. Поведение животных представляет собой совокупность функций эффекторных органов животных. А в процессе эволюции именно функция первично определяет форму, строение организма, его систем и органов.
Рис. 25. Родословное дерево и уровни психического развития животных (по Фабри): 1 — простейшие: II — губки; III — кишечнополостные; IV— плоские черви; V— круглые черви; VI — кольчатые черви; VII — членистоногие; VIII — моллюски; IX — иглокожие; Х — позвоночные. I — первичные жгутиковые; 2 — современные жгутиковые; 3 — корненожки (амебы); 4 — инфузории; 5– гидроидные; 6 — медузы; 7– ленточные черви; 8 — ресничные черви (планарии); 9 — малощетинковые черви; 10 — пиявки; II — многощетинковые черви; 12 — ракообразные: 13 — паукообразные; 14 — многоножки; 15 —насекомые; 16– двустворчатые моллюски; 17 — брюхоногие моллюски; 18 — головоногие моллюски; 19 — морские лилии; 20 — морские звезды; 21 — оболочники; 22 — бесчерепные (ланцетник); 23 — круглоротые; 24 — рыбы; 25 — земноводные; 26 — пресмыкающиеся; 27 — птицы; 28 — млекопитающиеИ лишь вторично строение эффекторов, их двигательные возможности определяют характер поведения животного, ограничивают сферу его внешней активности.
Этот диалектический процесс, однако, осложняется еще возможностями многопланового решения задач (по меньшей мере у высших животных) и компенсаторными процессами в области поведения. Это означает, что если животное в данных условиях лишено возможности решить биологически важную задачу одним путем, оно, как правило, имеет в своем распоряжении еще другие, резервные возможности. Так, одни эффекторы могут замениться другими, т. е. разные морфологические структуры могут служить для выполнения биологически однозначных действий. С другой стороны, одни и те же органы могут выполнять разные функции, т. е. осуществляется принцип мультифункциональности. Особенно гибки морфофункциональные отношения в координационных системах, прежде всего в центральной нервной системе высших животных.
Итак, с одной стороны, образ жизни определяет развитие приспособлений в эффекторной сфере, а с другой стороны, функционирование эффекторных систем, т. е. поведение, обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей, обмена веществ в ходе взаимодействия организма с внешней средой. Изменения условий жизни порождают необходимость изменения прежних эффекторных функций (или даже появления новых функций), т. е. изменения поведения, а это затем приводит к соответствующим морфологическим изменениям в эффекторной и сенсорной сферах и в центральной нервной системе. Но не сразу и даже не всегда функциональные изменения влекут за собой морфологические. Более того, у высших животных зачастую вполне достаточными, а иногда даже наиболее результативными являются чисто функциональные изменения без морфологических перестроек, т. е. адаптивные изменения только поведения (А. Н. Северцов). Поэтому поведение в сочетании с мультифункциональностыо эффекторных органов обеспечивает животным наиболее гибкую адаптацию к новым условиям жизни.
Указанные функциональные и морфологические преобразования определяют качество и содержание психического отражения в процессе эволюции. О них, о диалектических взаимоотношениях между образом жизни (биологией) и поведением, необходимо всегда помнить, когда мы говорим о примате двигательной активности, деятельности животных, в развитии психического отражения.
Уместно еще раз напомнить и о том, что, вопреки еще бытующему представлению, врожденное и приобретаемое поведение не являются последовательными ступенями на эволюционной лестнице, а развиваются и усложняются совместно, как два компонента одного единого процесса. Следовательно, не было и нет такого положения, чтобы у низших животных имелись лишь одни инстинкты (или даже рефлексы), на смену которым у высших приходят навыки, а инстинкты все больше сходят на нет. На самом деле, как уже было показано, прогрессивному развитию именно инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложнение у этих животных форм научения.
Мы здесь можем, разумеется, дать только самый общий обзор эволюции психики, и то лишь по некоторым его направлениям и на немногих примерах, совершенно не вскрывая всего многообразия путей развития психики в мире животных.
Глава 1
Элементарная сенсорная психика
Низший уровень психического развития
На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных; среди них встречаются и такие животные, которые стоят еще на грани животного и растительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно сложно устроенные одноклеточные и многоклеточные животные. К наиболее типичным представителям рассматриваемой здесь группы животных относятся простейшие, на примере которых здесь будет дана характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики. Правда, некоторые высокоорганизованные простейшие (из числа инфузорий) поднялись уже на более высокий уровень элементарной сенсорной психики. В этой связи следует напомнить, что филогенез простейших шел в известной мере параллельно развитию низших многоклеточных животных, а это, в частности, нашло свое отражение в формировании у простейших аналогов органов таких животных. Эти аналоги получили название органелл.
Движения простейшихДвижения простейших отличаются большим разнообразием, причем в этом типе простейших животных встречаются способы локомоции, которые совершенно отсутствуют у многоклеточных животных. Это своеобразный способ передвижения амеб при помощи «переливания» плазмы из одного участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, передвигаются своеобразным «реактивным» способом — путем выделения из заднего конца тела слизи, «толкающей» животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.
Однако большинство простейших передвигаются активно с помощью особых структур, производящих ритмичные движения, — жгутиков или ресничек. Эти эффекторы представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают уже упомянутые примитивные простейшие, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение. Некоторые морские жгутиковые, по данным норвежского ученого И. Трондсена, вращаются при движении вокруг оси со скоростью до 10 оборотов в секунду, а скорость поступательного движения может достигнуть 370 микрон в секунду. Другие морские жгутиковые (из числа динофлягеллят) развивают скорость от 14 до 120 микрон в секунду и больше. Более сложным эффекторным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузории. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т. п.
Примером такой сложной дифференциации могут служить инфузории из рода стилонихия. Своеобразные органеллы этих животных позволяют им не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Установлено, что координация этих способов и направлений локомоции, как и их «переключение», осуществляется специальными механизмами, локализованными в трех центрах и двух осях градиентов возбуждения в цитоплазме.
Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом, причем имеются они даже у наиболее примитивных представителей типа жгутиковых. Мионемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших представителей и в виде специализированных систем. Так, у инфузории Caloscolex имеются специальные системы мионем околоротовых мембранелл, глотки, задней кишки, ряд ретракторов отдельных участков тела и т. д.
