Йозеф Аугуста - По пути развития жизни
Несомненно прошло очень много времени, несколько сот миллионов лет, с момента появления первых примитивных водорослей до того времени, когда они стали сложными организмами с ярко выраженным половым процессом. У этих более высоко организованных водорослей имелись все предпосылки для того, чтобы в процессе дальнейшего развития дать начало новому, более высоко организованному и более совершенному типу растений. Далее мы увидим, что это действительно так и произошло.
Водоросли на самом деле являются самыми древними живыми организмами, появившимися на Земле. Их появление и начальные стадии развития несомненно относятся к концу архея. Косвенным доказательством этого являются слоистые измененные (метаморфизованные) скопления углистых образований в СССР (в Карелии), относимые к архею. Так, известно, что антрацит вследствие метаморфизации приобрел свойства графита. Этот графитоподобный угольный пласт носит название шунгита; мощность его достигает двух метров. Предполагают, что шунгит возник из скоплений каких-то примитивных водорослей. Точно так же очень скудны сведения о протерозойских водорослях. Большое количество водорослей нам известно с начала палеозоя - из кембрия, ордовика и силура. Наряду с большим количеством видов, о систематизированном положении которых нам пока известно мало, с этих древних времен сохранились до наших дней представители зеленых и красных водорослей, в особенности тех родов, слоевища которых были инкрустированы углекислым кальцием, благодаря чему они могли окаменеть. Это, например, роды DASYPORELLA, SPHROCODIUM, SOLENOPORA и некоторые другие. Водоросли с неинкрустированными слоевищами сохранялись редко. О том, что и в морях более раннего палеозоя - в силурийских морях, водоросли жили в огромных количествах, свидетельствуют так называемые граптолитовые сланцы. Эти сланцы, замечательные большим количеством исключительно хорошо сохранившихся граптолитов, представлены сланцеватыми глинистыми и известковыми горными породами, окрашенными углистым веществом в темный, почти черный цвет. Предполагают, что углистое вещество граптолитовых сланцев образовалось из разложившихся и обуглившихся слоевищ водорослей, которые жили в силурийских морях и для которых тогдашние условия жизни были так же благоприятны, как в настоящее время для водоросли SARGASSUM так называемое "Саргассово море".
Выло признано, что многие окаменелости, сначала принятые за водоросли, образовались в результате чисто механических процессов. Однако несмотря на это нам известно достаточное количество водорослей, по которым можно судить об их полном развитии и расцвете в это столь отдаленное время.
Растения завоевывают сушу
Спокойное развитие водорослей, этих наиболее примитивных представителей растительного мира в так называемое время водорослей, было в конце силура внезапно прервано крупным вмешательством извне - большой геологической революцией. В те времена в результате горообразовательных процессов так называемой каледонской складчатости со дна бывших морей стали подниматься новые горные массивы и новые материки. В результате этого многие водоросли оказались не в море, а в озерах и болотах, все более высыхавших и опреснявшихся. Эти новые условия наложили глубокий отпечаток на жизнь водорослей и вызвали существенные изменения некоторых из них. Здесь мы стоим на пороге нового, очень знаменательного эволюционного скачка в развитии растений - этапа, ознаменовавшегося переходом растений из воды на сушу. Это произошло приблизительно 400 миллионов лет тому назад.
Условия жизни растений на суше не только резко отличались от условий жизни в воде, но были гораздо более разнообразными и изменчивыми. При жизни в воде растению не угрожала засуха, в то время как на суше в результате борьбы с этой опасностью у растений образовалась специальная предохранительная ткань - эпидермис. В воде растение поглощало всей своей поверхностью питательные вещества, на суше же у растения возникли специальные органы для поглощения из почвы и распределения воды и растворенных в ней минеральных веществ. В воде растение не нуждалось в особых органах для обмена углекислого газа и кислорода, на суше же в результате приспособления растения к окружающей среде у него возникли так называемые дыхательные устьица между клетками эпидермиса. В воде растения не нуждались в особых тканях для их прикрепления, на суше же такие ткани были необходимы. Короче говоря, растениям при переходе к наземной жизни пришлось измениться коренным образом и приспособиться к иным условиям жизни.
Завоевание суши растениями произошло в самом конце силура и начале девона. Древнейшие представители первых наземных растений, повидимому, уже не имеют родственных видов среди нынешних растений. Это были псилофиты - наиболее примитивные типы сосудистых тайнобрачных растений. Побеги этих растений поднимались из ползучих или клубневидных корневищ, дихотомически ветвились и имели на концах спорангии. Некоторые из этих растений не имели листьев, как, например, RHYNIA и HORNEA, или древовидный PSEUDOSPOROCHNUS ; некоторые же обладали листьями, как, например, PSILOPHYTON, DREPANOPHYCUS и ASTEROXYLON. Некоторые тины растений росли на илистом дне у берегов (T^NIOCRADA, ZOSTEROPHYLLUM). Однако, несмотря на внешнюю простоту этих растений, их анатомическое строение было во много раз сложнее строения водорослей и представляло большой шаг вперед. Весь стебель псилофитов был уже покрыт кожицей с устьицами, служившими для газообмена: при их помощи растение получало углекислый газ и выделяло избыток воды в виде водяного пара и кислород. У этих растений были уже развиты дифференцированные ткани различного назначения, и впервые появился лигнин - химическое вещество, благодаря которому происходило одеревенение клеточных стенок. Эти, а также и другие особенности строения, как, например, дальнейшее усовершенствование процесса размножения, который был таким же, как у современных папоротников, свидетельствуют о большом эволюционном прогрессе, которого достигли псилофиты по сравнению с водорослями, а также о координальных изменениях в морфологических структурах и биохимических процессах потомков но сравнению с предками. Пока мы еще не знаем, из какого типа водорослей возникли псилофиты; однако существует предположение, что по всей вероятности это были зеленые водоросли, так как зеленая окраска характерна для наземной флоры.
В эволюции растений возникновение и расцвет псилофитов является очень важным этапом. В геологическом отношении период существования псилофитов был относительно коротким: он продолжался двадцать-тридцать миллионов лет. Первые псилофиты появились в конце силура, с середины девона они постепенно пошли на убыль, а в конце девона совершенно исчезли. Однако из различных типов этих растений возникли первые представители плауновых (PROTOLEPIDODENDRON, BARRANDEINA, DUISBERGIA), ХВОЩЕВЫХ ( CABAMOPHYTON, HYENIA) И ПАПОРОТНИКОВЫХ (PROTOPTERIDIUM), придававших характерный вид средне- и позднедевонским ландшафтам.
В лесах каменноугольного периода
Развитие первой наземной флоры, происходившее на протяжении всего среднего и позднего девона, достигло своего апогея в начале карбона. Импульсом к нему послужили большие горообразовательные процессы, в результате которых образовалась так называемая герцинская складчатость. Образовавшиеся горные массивы постоянно разрушались вследствие энергичного воздействия внешних геологических факторов. В большие бассейны и котловины, возникшие у подножия этих гор, мощные потоки сносили огромные массивы материала - обломки горных пород, песок, ил. Здесь в исключительно благоприятных условиях произрастала богатая растительность: было влажно и тепло, а благодаря сильной вулканической деятельности воздух был насыщен углекислым газом. Эти благоприятные жизненные условия способствовали дальнейшему развитию растений. В те времена впервые в истории Земли в некоторых местах появились огромные леса.
Наиболее характерными представителями карбоновых лесов были гигантские 15-30-метровые плауновые, кроны которых либо были разветвлены (LEPIDODENDRON, LEPIDOPHLOIS, BOTHRODENDRON), либо оканчивались пучками из длинных узких листьев (SIGILLARIA) ; стволы этих деревьев были покрыты рубцами - следами опавших листьев. Большие шишки спорангий росли на стволах или свисали с концов ветвей. С этими древовидными плауновыми соперничали великаны из хво-щевых - каламиты (EUCALAMITES, STYLOCALAMITES, CALAMITINA), мощные членистые, украшенные продольными ребрами, стволы которых поднимались прямо из мелких озер и болот. На стволах каламитов ветви были расположены мутовками (ANNULARIA, ASTEROPHYLLITES), так же были расположены узкие листья на ветвях. Под покровом этих гигантов из плауновых и хвощевых пышно развивалась более низкорослая растительность (мхи, хвощи, печеночные мхи, травянистые и ползучие плауновые и красивые кусты самых разнообразных низких папоротников). Здесь произрастали также и такие папоротники (например, MARIOPTERIS, ETAPTERIS и другие), которые наподобие лиан обвивали стволы лепидодендронов, сигиллярий и других деревьев-гигантов и по ним поднимались ввысь к свету, а также такие, которые раскрывали мощные веера своих листьев на высоте 10-15 метров.
