Ричард Форти - Трилобиты: Свидетели эволюции

В главе 7, когда я рассказывал об эволюционных механизмах, я коротко описал ход индивидуального роста трилобитов. Отрезок жизни от рождения до смерти определяет наименьшее деление на шкале времени. Удивительно, сколько мы знаем о «личной жизни» трилобитов! Вот трилобит полинял — сбросил старый тесный наружный скелет и вырастил новый, попросторнее, — и мы можем проследить ретроспективный путь взросления трилобита, отбирая сброшенные панцири все меньшего и меньшего размера. Для этого нам нужно отыскать такое место, где все трилобиты разом превратились бы в камень, старые и молодые вперемежку. И такое место нашел величайший исследователь трилобитов Иоахим Барранд (1799-1883) — это знаменитое местонахождение в Богемии носит забавное название «под грушей»[47]. На территории Чехии находятся чрезвычайно богатые обнажения палеозойских пород, и Барранд стал их первым биографом. В отделе редких книг в лондонском Музее естественной истории счастливчику, допущенному в святая святых, откроются целые полки, заставленные томами, каждый размером с телефонный справочник: плоды трудов целой жизни Барранда — это трактат «Силурийская система Богемии» (Systeme Silurien de la Boheme)[48]. Студенты-трилобитчики только что не молятся на эту работу. Какое удовольствие разглядывать страница за страницей великолепные иллюстрации этой книги! (Барранд нанимал самых лучших рисовальщиков.) И можно представить изумление современников Барранда при виде чудесных картинок (одна из иллюстраций приведена в приложении на рис. 32). Я сомневаюсь, что современная фотография смогла бы достичь того же эффекта. Барранд не ограничивался трилобитами; он описывал моллюсков, кораллы и многих других ископаемых. Тем не менее трилобитам он уделил особое внимание, начав изучать и зарисовывать их в 1852 г., когда обнаружил исключительно богатые местонахождения и собирал там коллекции. К концу XIX столетия каждому специалисту были знакомы местонахождения Шарка и Кралув Двар. Один из фешенебельных пражских районов называется Баррандов, там вы можете пропустить кружечку в Трилобитовом баре. На самом деле весь этот чудесный город «глубоко трилобитовый». Сам Барранд начал свою трилобитовую карьеру случайно. Во время воскресной прогулки около одного из костелов (Zlichov Church) он нашел два хвоста трилобита Odontochile rugosa. Принес находки домой, но его домоправительница Бабинка[49] их выбросила (мы-то знаем, что женщины поступали так во все времена). Иоахим заставил ее найти и принести назад выброшенные пигидии, так и произошло его «пострижение» в палеонтологию. Эти два исторических экземпляра прописаны вместе с остальной коллекцией в залах Национального музея — огромного здания с колоннами, величаво взирающего на Вацлавскую площадь в Праге. К ним относятся с трепетом, будто это святые мощи. Ученому посетителю поднесут их, каждый по отдельности, безукоризненно надписанные рукой великого человека. На девонской скале в Праге в честь Барранда установили гигантскую памятную доску — это произошло всего через год после его смерти.

В одной из книг Барранда описаны трилобиты Paradoxides davidis, которых мы сегодня поместили бы в средний кембрий и которых я в начале своей палеонтологической жизни находил в Уэльских холмах Сент-Дэвидса. В Богемии Барранд нашел полные возрастные серии этих трилобитов — от личинки до взрослой особи, окаменевший детский сад со всеми группами. Так как взрослый трилобит часто дорастает до размеров здорового омара, эта находка была просто чудом: ведь его личинка в начальной стадии не больше булавочной головки. Возрастные вариации другого вида, Sao hirsuta, выложены с еще большей тщательностью. Несколько лет назад я посетил знаменитую «грушу» у деревни Скрый — дерево почти засохло, на нем распустилось только несколько грустных листочков; сейчас Барранд, наверное, и не узнал бы ее. Но все равно в сланцевых карьерах неподалеку все еще находят ископаемых личинок трилобитов.

Пока трилобит взрослел, облик его менялся, но самые значительные изменения происходили на ранних стадиях. Трилобит рос от одной линьки к другой, начиная свою жизнь крошечным существом размером с хлебную крошку. Барранд увидел, что трилобиты растут за счет добавления сегментов к туловищу, одного за другим, пока их число не достигнет нужного, характерного для данного вида числа: если у взрослого трилобита восемь сегментов, как у Ogygiocarella доктора Ллуйда, то личинка с каждой линькой будет наращивать по одному, пока не наберутся все восемь, а потом с каждой линькой трилобит будет просто подрастать без добавления сегментов. В этом смысле трилобиты совершенно не похожи на маленьких хорошеньких черепашек из многочисленных телепрограмм про природу; черепашки вылупляются готовыми крошечными копиями своих родителей, тогда как трилобиты немножко меняются с каждой линькой.

Часто трилобит наращивает полное число оформленных туловищных сегментов (а такая стадия с полным числом сегментов называется холаспидной, ее носитель — холасписом), еще не достигнув максимальной длины, когда он очень и очень далек от своих размерных рекордов. Холаспидной стадии предшествует серия линек, во время каждой из них в туловище добавляется сегмент: как правило, чем меньше размер личинки, тем меньше у нее сегментов. А начинался весь процесс с миллиметровой личинки, у которой вообще не было свободных туловищных сегментов: протоцефалон и протопигидий сочленялись напрямую, без всяких признаков вставленных между ними сегментов. А еще раньше, самая первая личиночная стадия представляла собой просто цельный щиток — миниатюрный диск еще не разделившихся головы и хвоста; эта личинка называется протасписом. У некоторых видов стадия протасписа меньше миллиметра. Протаспис, очевидно, вылуплялся из яйца, но то, что исследователи объявляли ископаемыми находками трилобитовых яиц, вызывает немалое сомнение. Если бы мы с абсолютной достоверностью не проследили плавный переход от протасписа к промежуточным возрастным стадиям, а от них и к взрослым формам, было бы чрезвычайно затруднительно в этих крошечных существах распознать личинок трилобитов. У большинства протасписов из коллекции Барранда видны следы пресловутых «трех долей», особенно хорошо заметны контуры глабели, их видно даже у таких мелких личинок. Но преображение приплюснутого миниатюрного диска в великолепного хищника Paradoxides — это настоящий метаморфоз, история жизни, вычитанная из древнейшей каменной книги. По тонкости и изощренности она напоминает знакомое нам превращение гусеницы в бабочку.

Вполне возможно, что ранние личинки были планктонными, плавали в толще воды, питались мельчайшими водорослями или, может быть, другими личинками, так же как и личинки современных усоногих раков (морских желудей или морских уточек) или креветок. На какой-то ранней фазе личинка должна была осесть и начать вести придонную, взрослую, жизнь. Вскоре после открытия окремнелых трилобитов на дне сита среди прочей «мелочевки» ученые нашли прекрасные образцы ранних личиночных форм. А потом, чтобы привязать личинок к соответствующим взрослым особям, понадобилось поистине детективное расследование: пришлось подбирать последовательность возрастных форм уже известных видов.

Мне повезло, и я нашел на Шпицбергене прекрасные экземпляры ордовикских протасписов; их изображение приведено на с. 262. Они выполнены фосфатом кальция, который заместил первоначальную кальцитовую оболочку и создал такую безупречную копию, что сохранились даже микроскопические шипики размером в тысячную долю миллиметра; ведь маленький размер не лишает существо своеобразия. Среди изобилия микроскопического материала жизни нашлись два-три экземпляра, похожие на воздушный шарик, но шарик не простой, а с рожками. Гарри Уиттингтон соотнес их с взрослыми особями трилобитов, вовсе на шарики не похожими, — с Remopleurides. А у родичей нашего старого знакомого Ogygiocarella личинки были гладенькими, такие же примерно были и у Trinucleus, и на них не видно ни следа тех оборок на голове, которые сразу отличают взрослых особей Trinucleus. Мой канадский коллега Брайан Чаттертон считает, что эти малюсенькие чечевичинки приспособились особым образом к планктонному образу жизни. Брюшная часть почти герметически запечатывалась, оставляя только отверстия для трех пар отчаянно трепыхавшихся ножек. Иногда в прудах, в зеленой воде, видны тучи мельчайших водяных блох, дафний, беспорядочно снующих вверх-вниз. Мой отец ловил их миллионами и продавал как корм для рыбок в своем зоомагазине. Мое представление о трилобитовом планктоне в морях ордовика родилось в те летние послеполуденные дни, когда я часами лежал на берегу, вглядываясь в колышащуюся взвесь зоопланктона. В отличие от дафний, личинки трилобитов, взрослея, претерпевали изменения и достигали размера иногда в сто раз больше исходного размера личинки.