Карл Циммер - Эволюция: Триумф идеи
Через день после окончания извержения корабль «Генерал-губернатор Лудон» прошел мимо Кракатау и доложил, что остров уменьшился втрое. В том месте, где прежде находился вулкан, теперь была яма в сотни футов глубиной, окруженная несколькими жалкими обугленными островками. Ничего живого на Кракатау не осталось, даже мух. Девять месяцев спустя один натуралист, посетивший эти острова, написал: «Несмотря на все поиски, я не смог найти на этих клочках суши никаких признаков растительной или животной жизни, за исключением единственного крохотного паучка; этот странный пионер возрождения был занят плетением сети».
Через несколько лет острова вновь покрылись тонким живым одеянием. Цианобактерии образовали на поверхности пепла студенистую пленку, затем появились папоротники, мхи и несколько видов цветущих береговых растений. В течение 1890-х гг. там возникла саванна с разбросанными по ней смоковницами и кокосовыми пальмами. Кроме пауков, там жили жуки, бабочки и даже один варан.
От суши новые острова отделяли 43 километра, которые растения и животные должны были пересечь по воде или по воздуху. Семена некоторых растений могли приплыть с течениями Зондского пролива. Варан также мог добраться вплавь, а другие животные могли прибыть на обломках дерева или на растительных «плотах». Пауки достигали Кракатау, сплетая из паутины летающие шарики, которые несли их над водой. Птицы и летучие мыши, включая малайскую летающую лисицу, размах крыльев которой достигает полутора метров, вероятно, прилетели и принесли в своих желудках семена фруктов, которые съели на суше.
При этом жизнь возвращалась на Кракатау не случайным образом. Первыми проникали выносливые, сорные виды, хорошо приспосабливающиеся к катастрофам. Со временем появлялись и другие виды, одна за другой возникали экосистемы, каждая из которой прокладывала дорогу для следующей. Первой сформировалась экосистема саванны, так что любое животное, добравшееся до островов, должно было выживать, питаясь той пищей, которую она предлагала. Это удалось изумрудным голубям и степным козодоям, а также питонам, гекконам и многоножкам длиною до 30 сантиметров, а многим другим видам — нет. Остальным пришлось ждать, пока саванна уступит место тропическому лесу.
Некоторым деревьям, чтобы выжить, нужно было появиться на островах в строго определенный момент. Смоковницы, которым удалось колонизировать новую территорию едва ли не лучше всех, опыляются единственным видом ос; появившись на Кракатау, они могли выжить только при условии, что вскоре после них появятся и эти осы. Очевидно, это невероятное событие произошло: смоковницы начали победное шествие. Животные с удовольствием поедали их плоды, и разнообразие лесного населения росло. Затем появились тенелюбивые виды, такие как орхидеи. В последующие годы лес становился все более зрелым. Появлялся и укоренялся бамбук, а с ним и бамбуковые змеи и другие обитатели бамбуковых рощ.
По мере того как саванна на Кракатау сменялась лесом, многие виды-первопроходцы пропадали. Так, полосатая горлица исчезла с острова в 1950-е гг. Другие виды влачат жалкое существование на открытых участках — там, где упавшее дерево создало просвет в кронах. Сегодня, спустя 120 лет после катастрофы, поток иммигрантов значительно уменьшился. Похоже, экосистема Кракатау приближается к равновесию.
Теорию о том, что на островах должно существовать равновесие разнообразия, выдвинули в 1960-е гг. два эколога, Роберт Макартур и Эдвард Уилсон. Они утверждали, что по размеру острова можно предсказать, сколько видов он может вместить. У первых прибывающих на остров видов достаточно места для свободного распространения. Когда видов становится много, им приходится конкурировать за пищу или солнечный свет, так что число видов может сократиться. Появление большого количества хищников ведет и к уменьшению численности их жертв. Если популяция какого-то вида на острове становится слишком маленькой, любой ураган или какая-нибудь болезнь может уничтожить последние несколько особей. Иными словами, прибытие новых видов увеличивает риск вымирания для всех представленных на острове.
Итак, полным числом видов на острове управляют два фактора — появление новых видов, которые прибывают извне или формируются на месте, и вымирание существующих в результате конкуренции. Со временем биологическое разнообразие на острове достигает точки равновесия. Равновесное число видов зависит от его размеров. На маленьком островке мало места и всего несколько экосистем; значит, конкуренция там будет жестче, вымирание интенсивнее, а видов станет меньше. Более крупные острова могут вместить больше видов. До взрыва на Кракатау, вероятно, было больше видов, чем на любом из мелких островков, которые остались после катастрофы.
До извержения Кракатау его видовой состав никого не интересовал. Но и та скудная информация, которая сохранилась, говорит о том, что с точки зрения экологии новые острова не похожи на старый. В свое время один исследователь нашел на берегах пять видов сухопутных моллюсков; сегодня их девятнадцать, причем ни один из них ранее не был представлен. Леса, которые выросли на новых островах, также не похожи на прежние: в них доминируют другие виды деревьев.
Когда экосистема восстанавливается после катастрофы, она, вероятно, следует правилу Макартура и Уилсона о разнообразии, но ни в коем случае не повторяется. Освободившиеся экологические ниши спешат занять другие виды. Судьба Кракатау в значительной мере определялась тем, какие виды растений и животных попадут туда первыми и сколько у них будет времени, прежде чем появятся конкуренты.
В начале триасового периода весь мир походил на лоскутное одеяло, составленное из таких вот Кракатау. Виды, сумевшие уцелеть в жутких условиях, теперь могли не опасаться конкуренции; подобно сорнякам, они расселились на многие тысячи миль. На прибрежных волнах на мелководье покачивались ковры из бактерий, которые никто не ел. Немногочисленные выносливые виды животных и растений тоже процветали. Единственный вид двустворчатых моллюсков Claraia без помех размножался в мелких морях запада США; сегодня можно пройти многие мили по мостовым из их окаменелых раковин. На суше пышные джунгли сменились заплатками шильника и некоторых других уцелевших видов, неинтересных с ботанической точки зрения, таких как кукуруза в штате Айова. Шильник принадлежит к примитивной ветви растительной эволюции, которая к тому моменту, 250 млн лет назад, уже проиграла в конкурентной борьбе голосеменным растениям (группе, в которую входят хвойные деревья). Но шильник способен выдерживать суровые условия, от которых гибнет большинство голосеменных, так что массовые вымирания идут ему только на пользу.
Целых 7 млн лет жизнь на Земле едва теплилась. Исследователи не знают, почему это продолжалось так долго; может быть, климат и химический состав океанов все это время оставались враждебными и позволяли выжить лишь самым закаленным. Но даже после того как пришли в норму физические условия на планете, экосистемам потребовалось немало времени на восстановление. Леса, к примеру, могут вырасти только там, где предыдущие поколения растений успели подготовить для них достаточный слой почвы.
Экосистемы, хотя и потихоньку восстанавливались, но прежними уже не стали. Океанские рифы, формировавшиеся прежде из водорослей и губок, теперь сооружались колониальными животными под названием мадрепоровые кораллы; из них и сегодня состоит большинство рифов на Земле. До массового вымирания на рифах, как правило, главенствовали медлительные животные или такие, которые намертво прикреплялись к известковому основанию, — морские лилии, мшанки, плеченогие. Сегодня на Земле живут лишь остатки всех этих групп. После пермского вымирания, однако, первые роли на рифах стали играть рыбы, ракообразные и морские ежи.
На суше шильник и другие выносливые растения восстановили почвенный слой, после чего из укрытий выбрались уцелевшие хвойные и другие растения. Всего за полмиллиона лет они вновь потеснили шильник, восстановили леса и кустарниковые пустоши. Но, как мы уже говорили, воспрянув после массового вымирания, жизнь на Земле изменилась навсегда. Так, если до вымирания среди насекомых доминировали стрекозы и другие виды, которые держат крылья всегда расправленными, то после катастрофы наибольшее распространение получили насекомые со складчатыми крыльями — это и до сих пор так.
Почти все синапсиды, бывшие до пермской катастрофы многочисленными и разнообразными и преобладавшие среди позвоночных, исчезли. За время восстановления экосистем звероящеры так и не сумели вернуть себе прежнее доминирующее положение. Большее распространение получили пресмыкающиеся; среди них появилось много новых форм, к примеру, крокодилы и черепахи. И примерно 230 млн лет назад одна стройная двуногая рептилия дала начало динозаврам. Динозавры быстро заняли место главных наземных позвоночных и удерживали его затем в течение 150 млн лет.