Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Среди млекопитающих особенно сложно провести четкую взаимосвязь между филогенией, строением мозга и поведением. Так, представители подклассов яйцекладущих и сумчатых млекопитающих, несмотря на древность происхождения, имеют нервную систему, где сочетаются архаичные и весьма прогрессивные черты. Обе группы характеризуются отсутствием мозолистого тела, соединяющего левое и правое полушария, но, вместе с тем, мозг ехидны (Tachyglossus aculeatus) имеет развитую систему борозд (рис. 8.6). Такое развитие явилось следствием эволюционных преобразований в направлении специализации.
Рис. 8.6. Ехидна
Современные многочисленные отряды плацентарных млекопитающих характеризуются широкой дивергенцией (Курчанов Н. А., 2007). Диапазон сложности их поведения огромен: некоторые из них не превосходят рептилий, а некоторые – подлинные «интеллектуалы».
Нельзя забывать также нашу природную склонность искать целесообразность там, где ее нет. В ходе эволюции нередко наблюдается закрепление варианта приемлемого, но далеко не лучшего. Примерами могут служить способ иннервации сердца и «перевернутость» сетчатки у позвоночных, аккомодация хрусталика у млекопитающих. Причем в последнем случае наблюдается «потеря» найденного эволюцией ранее более удачного варианта рептилий и птиц (Смит К., 2005). Следует добавить, что скорость, прочность и «точность» простых условных рефлексов у позвоночных, как было замечено в нейрофизиологических исследованиях, практически не зависят от сложности строения мозга (Зорина З. А., Полетаева И. И., 2003).
Ряд авторов обращают внимание на трудности сравнительного анализа взаимосвязи структуры и функции разных отделов головного мозга разных таксономических групп (Hodos W., 1982). Вместе с тем, другие авторы считают, что эволюция нервной системы позвоночных проходила под действием стабилизирующего отбора, поэтому ее базовые принципы практически не подвергались преобразованиям (Андреева Н. Г., Обухов Д. К., 1999).
Что касается вопроса связи с мозгом «высших» психических функций, то еще раз напомним, что эволюция часто «проигрывает одинаковые сценарии» в разных систематических группах. Примеры эволюционного параллелизма должны служить предостережением против антропоцентристского подхода в науке. Хотя, несомненно, головной мозг человека достиг наивысшей степени сложности. Но можно ли однозначно оценивать этот факт? К этому вопросу мы вернемся в последних главах.
Эволюция не оставила нервную систему единственной регуляторной системой организма. Аналогичную роль выполняет эндокринная система. До сих пор не решен вопрос, какая из этих систем возникла первой.
8.4. Эндокринная система
Интенсивное изучение биологически активных веществ, определяющих функции целого организма, начинается в самом конце XIX в. Для обозначения этих веществ английскими физиологами У. Бейлиссом (1860–1924) и Э. Старлингом (1866–1927) в 1904 г. был предложен термин «гормоны», который и закрепился в науке.
Гормоны – это биологически активные вещества дистантного действия, синтезируемые специализированными клетками организма, которые выделяются в кровь и изменяют функции клеток-мишеней. Железы, выделяющие гормоны, по предложению выдающегося французского физиолога К. Бернара (1813–1878) получили название эндокринных, что и определило название самой науки – эндокринология. В настоящее время она приобретает все большее общетеоретическое значение в биологии.
По химическому составу гормоны представляют собой производные аминокислот и стероиды. Механизм их действия сложен и многообразен, но, в первую очередь, он предполагает регуляторное воздействие на экспрессию генов клеток-мишеней.
Как и все бурно развивающиеся науки, эндокринология подверглась центробежным тенденциям. Одним из ее направлений является психоэндокринология – наука о влиянии гормонов на поведение человека. Практически нет гормонов, которые прямо или косвенно не влияли бы на поведение. От гормонального фона во многом зависит реализация инстинктивного поведения, запуск определенных ФКД. Гормоны вносят важный вклад в формирование мотивации, а иногда и определяют ее.
У беспозвоночных роль гормональной регуляции в поведении более значительна, чем у позвоночных. У высших беспозвоночных позади головного ганглия формируется специальный нейрогемальный орган. При активации нейронов ганглия их поведение переходит под контроль гормонов нейрогемального органа и становится более генерализованным и предсказуемым. Биохимия и физиология эндокринных систем разных систематических групп животных подробно изложены в специальных руководствах. Мы в последующем изложении кратко остановимся на эндокринной системе позвоночных, в основном млекопитающих.
Первоначально считали, что эндокринной функцией обладают только несколько желез внутренней секреции, которые явились объектом «классической» эндокринологии.
Щитовидная железа у всех позвоночных возникает как выпячивание стенки глотки. Разные клетки железы выделяют разные гормоны, основной из которых – тироксин, содержащий йод. Он участвует в регуляции тканевого обмена, воздействуя на митохондрии, в процессах роста и дифференцировки тканей. Весьма наглядно влияние тироксина на поведение. Гипо– и гиперфункция щитовидной железы у человека характеризуются выраженными клиническими проявлениями в виде микседемы и базедовой болезни.
Паращитовидные железы расположены рядом со щитовидной железой. Они участвуют в процессах регуляции уровня кальция и фосфора в крови. Поскольку ионы кальция играют ключевую роль в процессах проведения нервного импульса, мышечного сокращения, свертываемости крови, то удаление паращитовидных желез несовместимо с жизнью. Основной гормон – паратгормон, белковой природы.
Поджелудочная железа содержит клетки, обладающие гормональной функцией (островки Лангерганса). Выделяемые ими гормоны регулируют уровень глюкозы в крови: α-клетки выделяют глюкагон, а α-клетки – инсулин. Эти гормоны обладают взаимно антагонистическим действием. Мало какому веществу в истории науки уделялось столько внимания, как инсулину, поскольку его гипофункция связана с заболеванием сахарным диабетом. Инсулин стал первым белком, у которого была расшифрована первичная структура (1953 г.). Однако, несмотря на все усилия и горы литературы, механизм сахарного диабета до сих пор до конца не раскрыт.
Надпочечники представляют собой анатомическое образование, состоящее из двух желез, независимого происхождения в эмбриогенезе.
Корковое вещество происходит из мезодермального зачатка, который дает также гонады и почки. В нем синтезируется более двадцати стероидных гормонов, которые получили общее название кортикостероидов. Они регулируют различные метаболические процессы, в том числе водно-солевой обмен. Имеются среди кортикостероидов и половые гормоны.
Мозговое вещество является производным нервной ткани, хотя его клетки и не похожи на нейроны. Гормоны мозгового вещества – адреналин и норадреналин, одновременно служат медиаторами симпатической нервной системы, с которой мозговое вещество составляет единую функциональную систему. Действие адреналина как гормона выражено значительно сильнее, чем норадреналина. В массовом сознании он известен как «гормон стресса». Адреналин был первым гормоном, полученным в чистом виде (1901 г.).
Вероятно, мозговой отдел надпочечников эволюционно возник для ускорения подготовки организма к ответу на стрессовые факторы, параллельно с активацией симпатической нервной системы.
Половые железы (семенники и яичники) выделяют гормоны, которые оказывают особо выраженное влияние на состояние организма. Именно они во многом определяют процессы формирования пола и репродукции, направляют развитие вторичных половых признаков, являются основными регуляторами полового поведения.
Все половые гормоны – стероиды. В отличие от других гормонов, стероидные гормоны (а также тироксин) легко проникают в клетку. Их рецепторы локализованы в цитоплазме, а не встроены в плазматическую мембрану. Комплекс рецептор-стероид переносится в ядро, где выполняет функцию транскрипционного фактора, регулируя этим синтез специфических белков. Каждый стероидный гормон узнается особым рецепторным белком. В хроматине комплекс рецептор-гормон доступен только для «нужных» генов.
Поскольку половые железы и кора надпочечников происходят из одного эмбрионального зачатка, большинство половых гормонов присутствуют в обеих структурах – отличается только их процентное содержание. У самцов и самок надпочечниками синтезируются в незначительных количествах гормоны противоположного пола. Нарушения секреции половых гормонов корковой зоной надпочечников у человека проявляются различными вариантами адреногенитального синдрома – основной причины женского (XX) гермафродитизма.
