Владимир Комаров - Происхождение растений
У водорослей мы имеем уже правильное наличие гамет в цикле развития. На низшей стадии эволюции стоят водоросли, у которых гаметы совершено одинаковы, как, например, у обыкновенной на севере зеленой нитчатки улотрикс, на средней же между гаметами есть уже некоторое различие в размерах — более крупная имеет ресницы и двигается, как это имеет место у простейших водорослей. Крайним случаем такой анизогамии и будет оогамия, так как яйцевая клеточка отличается от изогаметы крупными размерами, обилием запасных питательных веществ и полным отсутствием органов движения — ресниц. Дальнейшим усложнением является все растущая защищенность яйцеклетки водорослей нитчаток, прикрытой лишь оболочкой материнской клетки. У несколько более совершенных форм эта оболочка является в виде специального органа оогония. У многих бурых водорослей оогонии находятся в особых полузамкнутых ямках скафидиях, что значительно увеличивает их шансы на спокойное развитие.
Рис. 26. Развитие гаплоидных элементов от изогамет до зародышевого ядра цветковых растений
1 — изогамета водоросли «морокой салат» (Ulva latuca); 2 — гетерогамия: макро- и микрогаметы водоросли Codium; 3 — яйцеклетка водоросли диктиота в момент оплодотворения; справа — микрогаметы (сперматозоиды); 4 — оогоний водоросли (сперматозоиды); 5 — архегоний мха с яйцеклеткой в нижней, расширенной части сфероплеа с несколькими яйцеклетками и проникшими в него извне микрогаметами и сперматозоидами у входа в его шейку наверху; 6 — архегоний папоротника, несколько упрощенный по сравнению с архегонием мха; яйцеклетка частично погружена в ткань заростка. Из канала шейки выходит слизь, получившаяся при расплывании канальцевых клеток; 7 — еще более упрощенный архегоний папоротника сальвиния; 8 — архегоний сосны, находящиеся среди ткани заростка в зародышевом мешке, внутри семяпочки; 9 — зародышевый мешок лилии, вынутый из семяпочки; н — наружный покров семяпочки; п — канал пыльцевой камеры; в — внутренний покров семяпочки; э — ткань заростка, превращенная в эндосперм; аг — два архегония; ш — шейка архегония; к — канальцевая клетка; о — антиподы (ткань заростка); з — ядра зародышевого мешка, из которых после оплодотворения возникает эндосперм; с — спутник или синэргиды; я — яйцеклетка
Мы не знаем, как развивались псилофиты, по у современных мхов мы находим в пазухах листьев, часто собранными помногу на концах веточек, еще более сложные органы архегонии. Архегоний состоит из шейки и брюшка, стенка его многоклетная, полость брюшка заполнена крупной мощной яйцеклеткой или иначе макрогаметой; канал шейки выполнен несколькими легко расплывающимися клетками. Проникающий сквозь канал сперматозоид вызывает оплодотворение, связанное, как и всегда, с удвоением числа хромосом. Яйцеклетка превращается в зиготу, последняя делится и образует своим дальнейшим ростом палочкообразный зародыш, из которого позднее образуется спорогон мха.
У мхов, хвощей, настоящих папоротников и некоторых других высших споровых все споры одинаковы, и угадать, вырастет ли из нее гаметофит, способный дать и макро- и микрогаметангии, или же только макрогаметангии — архегонии, или же только микрогаметангии — антеридии, невозможно.
Между тем уже у крупных деревьев девонского и каменноугольного периодов, именно у лепидодендронов, было полное разделение на макро- и микроспоры. Из макроспор вырастали макрогаметофиты, т. е. заростки, дававшие архегонии и в них яйцеклетки. Английскому палеонтологу Макину (Maclean) удалось получить тонкие шлифы через макроспоры, на которых хорошо видно, как образовавшийся уже в макроспоре заросток своей верхней частью выдается из лопнувшей макроспоры, образуя тонкую, вероятно, зеленую волнистую пластинку, на которой сидят архегонии. Большая часть этого заростка, вероятно бесцветная, оставалась внутри споры и состояла из ткани, богатой запасными питательными веществами.
У современных нам плауновых, называемых селагинеллами, у маленькой группы шильников (Isoetaceae), у некоторых водяных папоротников (Salviniaceae и Marsiliaceae) деление на макро- и микроспоры выражено очень хорошо и позволяет во всех деталях проследить развитие мужских и женских заростков. Яйцеклетка у них находится в архегонии, который погружен в ткань заростка. Если бы заросток не выступал из макроспоры, а развивался бы целиком внутри ее, то защита первых стадий зародышевой жизни растения была бы еще более обеспечена, что мы и видим у цветковых растений.
У голосеменных растений редукция (упрощение) гаметофита идет значительно далее. Архегонии состоят из крупной яйцеклетки, на верхушке которой сидит несколько маленьких клеточек, сохранившихся как рудимент шейки архегония.
У голосеменных и цветковых растений, как возникших в процессе борьбы за овладение засушливыми территориями юрских материков, гаметофит и яйцевая клетка глубоко запрятаны под защитой тканей спорофита. Макроспоры возникают путем редукционного деления в глубине тканей семяпочки, в полости завязи, окруженной покровами цветка или соцветия. Из четырех макроспор зрелости достигает только одна, она сильно разрастается и превращается в так называемый зародышевый мешок, крупную клетку с двумя гаплоидными ядрами в центре. Прорастание этой макроспоры и развитие в ней заростка состоят в том, что у верхнего ее конца развиваются три крупных ядра — зародышевое и два его спутника (две синэргиды), а у нижнего три клетки, называемые антиподами. Последние можно рассматривать как вегетативную ткань заростка. Считая и центральные ядра, всего в зародышевом мешке развивается 8 ядер. В отдельных случаях число это значительно больше, так как антипод может быть много.
Заросток с одним архегонием или, как думают другие ученые, с тремя архегониями и тремя яйцеклетками готов. Он совершенно изолирован от влияния подсыхания, тесно связан физиологически с материнским растением, и развитие из яйцеклетки зародыша поставлено в особо благоприятные условия.
5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МУЖСКОГО ГАМЕТОФИТА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Уже у многих водорослей имеются микрогаметангии, в клетках которых развиваются сперматозоиды. Таковы из зеленых свободно движущийся волчок (Volvox), из нитчаток эдогоний и сфероплея. из сифонных вошерия, из наиболее сложных все харовые водоросли. И здесь можно проследить эволюцию в постройке самого гаметангия от отдельной клепки до сложно построенного антеридия с массивной внешней стенкой.
У мхов антеридий состоит из массы клеточек, у папоротников число их сильно уменьшается. У тех папоротников, которые имеют макро- и микроспоры, последние при прорастании дают уже (семейство сальвиний) всего одну вегетативную клетку и два сильно опрощенных антеридия. Поэтому неудивительно, что у голосеменных микроспоры (называемые пылинками цветени) дают при прорастании от одной до нескольких вегетативных клеточек, заменяющих собою заросток и упрощенный антеридий из двух клеточек. Затем содержимое микроспоры растет и вытягивается в трубочку, которая носит название пыльцевой. Суть этого процесса в том. что он превращает самостоятельно живущий гаметофит, имеющийся у водорослей и мхов, в орган оплодотворения, совершенно подчиненный функциям спорофита. Растения, приобретшие в борьбе за существование пыльцевую трубку, часто называются сифоногамами. У водорослей и мхов сперматозоиды попадают по выходе из антеридиев в воду и, свободно двигаясь, направляются к отверстиям оогониев и архегониев, или к вышедшим из оогониев яйцеклеткам. У сосен, елей и других голосеменных ветер разносит пылинки цветени, причем некоторые из них попадают в пыльцевые камеры на семяпочках; здесь они попадают в капли нектара, где развивается пыльцевая трубка. В последней развиваются из ядра антеридия микрогаметы (сперматозоиды), которые вызывают растворение оболочек на участке, где стенка пыльцевой трубочки соприкасается со стенкой зародышевого мешка, и проникают к яйцевым клеточкам архегониев. Все это далеко нецелесообразно, так как если водоросли и мхи теряют большую часть сперматозоидов на путях к яйцеклеткам, то голосеменные, у которых сперматозоиды имеют определенное направление и защиту вплоть до момента проникания внутрь макроспоры и не теряются зря, теряют зато большую часть микроспор, которые пропадают, не достигнув пыльцевых камер и не дав развиться сперматозоидам. Цветковые растения в этом отношении построены целесообразнее. Их пыльца улавливается специально развитыми рыльцами цветков, их пыльцевая трубочка растет гораздо сильнее, число не функционирующих клеток еще не уменьшено. При переносе пыльцы насекомыми часто прорастает на рыльцах большая часть пыльцы.
Мужской гаметофит может быть развит у некоторых водорослей (например, у Ectocarpus из бурых) в целое вполне развитое растение. У двудомных мхов он также представляет собою все растение мха, отличающееся на глаз от женского только тем, что на нем не развиваются спорогоны. У папоротникообразных, при двудомных заростках, мужской заросток мельче женского, но все еще у многих из них ведет самостоятельное существование. У голосеменных и покрытосеменных или цветковых растений мужской заросток — уже остаточный орган, не имеющий никакой функции, в некоторых случаях исчезающий вовсе. На его место становится пыльцевая трубка, своеобразное мужское растеньице, также ведущее самостоятельное существование от момента прорастания микроспоры-пылинки до момента оплодотворения.
