Спенсер Уэллс - Генетическая одиссея человека
И последняя характерная особенность неолитической революции демонстрирует значение новых технологий для миграции человека. Как степные жители Центральной Азии 20 000 лет назад использовали свое технологическое превосходство, чтобы занять районы Сибири, недоступные для наших гоминидных предков, так и наши недавние предки получили от технологии адаптивное преимущество. Первым крупным результатом развития технологий последних 10 000 лет было сельское хозяйство, и оно значительно ускорило социальную эволюцию человека. На самом деле, как мы увидим далее, до событий такой же степени важности, которые стали началом следующей эпохи в истории человеческой эволюции, должно было пройти более 9000 лет. Очевидно, что развитие сельского хозяйства стало решающим событием. Если «большой скачок» подготовил почву для первого «большого взрыва» в человеческой истории, который привел нас к колонизации всей планеты, сельское хозяйство способствовало второму, благодаря которому наш вид прорвался в современную эпоху.
Генетические последствия
Сельское хозяйство не только сыграло важную роль в развитии современного общества, но имело и генетические последствия. В то время как для охотников-собирателей эпохи верхнего палеолита было характерно поддержание относительно стабильного размера своей популяции, за исключением случаев заселения новых территорий, аграрные общины могли сильно разрастаться, не покидая при этом родных мест. По мере роста размеров земледельческих общин их жители постепенно продвигались дальше в поисках пахотных земель. При этом они уносили с собой и свои генетические маркеры. Одним из последствий этого стало распространение определенных генетических линий, что дает нам представление о происхождении и распространении сельского хозяйства. На Ближнем Востоке геномы современных западных евразийцев еще сохраняют сигнал о событиях, произошедших в Иерихоне 10 000 лет назад.
Археологам уже давно известно, что сельское хозяйство распространилось из места своего происхождения в ближневосточном «Плодородном полумесяце» в Европу в течение нескольких тысяч лет. Самые ранние свидетельства этому были найдены на Балканах, и по мере продвижения на северо-запад обнаруживаются все более поздние. И только сравнительно недавно, через несколько тысяч лет после своих родственников в Иерихоне, древние британцы оставили образ жизни охотников-собирателей. Важно то, что с продвижением сельскохозяйственной волны те виды растений, которые сначала выращивались в «Плодородном полумесяце», появились и в Европе. Похоже, что образ жизни европейских охотников-собирателей был замещен этим новым ближневосточным изобретением.
В 1970-х годах Лука Кавалли-Сфорца вместе с коллегами-генетиками Альберто Пьяццей и Паоло Меноцци начали изучение генетических последствий развития сельского хозяйства. Они задались вопросом, как распространялось сельское хозяйство. В частности, они хотели узнать, означает ли появление сельского хозяйства в Европе миграцию людей или просто распространение нового интересного культурного направления — что-то вроде MTV той эпохи. По сути, они задали вопрос о генетическом составе современных европейцев. Существуют ли доказательства распространения определенных генетических маркеров из Ближнего Востока, или же современные европейцы относительно свободны от неолитических маркеров?
В то время, когда проводились эти исследования, доступны были только данные по «классическим» маркерам, о которых мы узнали в главе 2 — группам крови и другим белковым маркерам клеточной поверхности, которые были удобными полиморфизмами, но давали мало информации о лежащих в их основе изменениях в последовательности ДНК. Анализ этих маркеров привел Кавалли-Сфорцу и его коллег к выводу о том, что имела место массовая миграция генов из Ближнего Востока, и генетическая закономерность была очень похожа на то, как распространялось сельское хозяйство: генетический сигнал неизменно ослабевал по мере перемещения с юго-востока на северо-запад Европы. Использованные учеными методы анализа ограничивали их возможности, так как нельзя было получить точные данные об этой миграции. Но их выводы подтверждают теорию, что сельское хозяйство распространялось с земледельцами по мере расширения популяции, а не было чисто культурным феноменом, который «мигрировал», когда европейцы эпохи палеолита узнавали о методах ведения сельского хозяйства.
Результаты, полученные Кавалли-Сфорцей, стали общепризнанными и впоследствии легли в основу модели распространения сельского хозяйства, получившей название «волна продвижения» (Wave of Advance). Многие исследователи (но не Кавалли-Сфорца и его коллеги) пришли к выводу, что большая часть европейского генофонда была неолитической по происхождению, так как она была наиболее выраженной генетической структурой в Европе (хотя в более поздней работе Кавалли-Сфорца показал, что она составляет менее трети генетической изменчивости). Многие антропологи сохранили скептическое отношение к этому, но прошло более двадцати лет, прежде чем эта модель получила серьезную переоценку. Это произошло в конце 1990-х годов в результате детального анализа линий мтДНК в Европе и Юго-Западной Азии, проведенного Мартином Ричардсом и его коллегами из Оксфордского университета. В серии научных работ они проанализировали линии мтДНК выборочных популяций со всей Европы и Ближнего Востока, тщательно датируя их с помощью абсолютных методов, аналогичных тем, о которых мы узнали ранее. Это позволило им оценить относительный вклад различных миграций в европейский генофонд. Их результаты показали, что в распространении сельского хозяйства участвовало очень малое количество мигрантов с Ближнего Востока, что не оказало существенного влияния на европейскую популяцию. Большинство европейских линий, вероятно, существовало еще во времена верхнего палеолита 20 000–40 000 лет назад.
Одно из возражений Кавалли-Сфорцы и других ученых по поводу исследования Ричардса заключалось в том, что на самом деле мтДНК имеет очень малую разрешающую способность для европейских популяций. Например, было трудно отличить друг от друга восточных и западных европейцев только по мтДНК — у них очень похожий набор маркеров мтДНК. Тем не менее полученные по мтДНК результаты наводили на размышления. Было необходимо посмотреть на мужскую линию с присущей ей большей разрешающей способностью, чтобы увидеть, демонстрирует ли она ту же закономерность.
В конце концов, это было сделано в 2000 году, когда Орнелла Семино и ее коллеги (среди них и Кавалли-Сфорца) проанализировали Y-хромосомы более 1000 мужчин из Европы и Ближнего Востока с целью найти свидетельства распространения сельского хозяйства. Они обнаружили, что к линиям, характеризующимся неолитическими ближневосточными маркерами, относится лишь небольшая часть современных европейцев. На самом деле результаты по Y-хромосоме почти полностью совпали с данными, полученными по мтДНК, свидетельствуя о том, что 80 % европейского генофонда появились в результате других волн миграции, в первую очередь тех, что были в эпоху палеолита. У западных европейцев эта палеолитическая компонента во многом определяется нашим другом из последней главы — M173, который связывает Европу с Центральной Азией. Только 20 % европейских Y-хромосом — характеризующихся более поздними маркерами, особенно одним из них под названием M172 — происходят от ближневосточных иммигрантов эпохи неолита. В действительности генетически современные европейцы в значительной степени являются кроманьонцами и по материнской, и по отцовской линиям.
Это не означает, что появление сельского хозяйства не оказывало влияния на Европу — отнюдь. Существует четкое генетическое свидетельство значительного роста европейской популяции после окончания последнего ледникового периода, чему почти наверняка способствовало начало производства продуктов питания. Доказательства тому — в недавнем анализе, проведенном Дэвидом Рейхом и его коллег из Массачусетского технологического института. Они изучали маркеры из многих независимых участков генома и обнаружили тип изменчивости, позволяющий предположить, что популяция Европы прошла через существенное снижение своей численности 15 000–30 000 лет назад, когда Европа находилась на пике последнего ледникового периода. Затем после окончания ледникового периода последовало увеличение популяции за счет немногих выживших, что привело к относительному недостатку изменчивости, обнаруженному в современной Европе. Другими словами, человеческая популяция прошла через так называемое «бутылочное горлышко» — уменьшение размера популяции, за которым последовал период роста. Типы изменчивости мтДНК также поддерживают эту модель послеледникового прироста населения. Археологические данные свидетельствуют о том, что около 16 000 лет назад, в период самого обширного оледенения, территория проживания европейской популяции эпохи палеолита была ограничена Иберией[28], Южной Италией и Балканами, и что в послеледниковый период человеческие популяции стали расширяться в северном направлении. Сельское хозяйство почти наверняка способствовало окончанию этой экспансии, поскольку оно позволяло значительно увеличить плотность населения.
