Валерия Черепенчук - Генетика за 1 час
Множество важных выводов в области наследственности и изменчивости у растений сделал французский садовод Огюстен Сажрэ (1763–1851 гг.). В первую очередь он занимался разведением фруктовых деревьев, но, заинтересовавшись вопросами гибридизации, поставил сотни опытов по скрещиванию различных цветов, тыквенных и бахчевых культур. Как мы помним, многие предшественники Сажрэ обращали внимание на то, что различные признаки родителей – окраска, размеры, форма цветов и плодов – в той или иной степени проявляются у гибридных растений, но не выявляли никаких строгих закономерностей. Встречались также утверждения, что гибрид всегда представляет собой «среднее арифметическое»: условно говоря, если мы скрестим гвоздику с красными цветками и гвоздику с белыми цветками, то получим растение с лепестками розового цвета.
Огюстен Сажрэ усомнился в принципе смешения. Сделать это ему помогли обыкновенные дыни разных сортов, которые садовод неутомимо скрещивал в самых разнообразных сочетаниях. Он первым обратил внимание на наследование отдельных признаков – таких как рисунок и расцветка кожуры, вкус (сладкий, кислый, с пряным оттенком), цвет мякоти, расположение и форма семян. «Например, – рассуждал Сажрэ, – мы скрещиваем два вида дыни – один с ярко-желтой коркой и белыми семенами, другой – с белой коркой, покрытой сеткообразным рисунком, и семенами коричневого оттенка. Если следовать логике сторонников смешения признаков, то гибридная дыня должна иметь светло-желтую корку с едва заметной сеткой, а семена ее будут светло-бежевыми. Если же взять два сорта – один с медово-сладкой мякотью, другой – с кислой, то в итоге должно получиться растение с кисло-сладкими плодами. То есть различные признаки двух сортов, смешавшись, породят нечто среднее». Но… полученные французским садоводом гибриды упорно не желали подтверждать эту теорию. Они наследовали признаки родителей в чистом виде, но в самых разных вариациях. Выходит, что в разведении растений не действует тот же принцип, что и в смешивании красок: смешав белое и ярко-желтое, мы не получим бледно-желтое – здесь действуют какие-то иные правила!
Свои выводы Огюстен Сажрэ представил в статье 1825 г. «Соображения об образовании гибридов, вариант и разновидностей», впоследствии несколько раз переизданной. «Варианта» в изложении французского исследователя означает некое незначительное отличие, которое возникает скорее благодаря внешнему воздействию – составу почвы, перепадам температуры, – нежели в ходе гибридизации.
У растений одного и того же вида, растущих в разных регионах, цвет листьев может несколько различаться из-за разной продолжительности светового дня и различных химических характеристик почвы.
Сажрэ не только обратил внимание на факт неизменности многих отдельных признаков и появление «вариант». В своих исследованиях он рассмотрел явление атавизма (от лат atavus – отдаленный предок): когда растение или животный организм наследует признаки не только родительских особей, но и имеет явное сходство с более отдаленными предками. По мнению Сажрэ, имевшего дело в первую очередь с культурными садовыми и огородными растениями, атавизм и «варианты» находятся в противодействии: по сути «одичание» культурных растений, которое происходит без надлежащего ухода, это и есть атавизм. Задача садовода – противодействовать этому процессу при помощи культивации почвы, внесения удобрений, обрезки растений и прочих необходимых операций. В случае продолжительного целенаправленного ухода культурные признаки будут закреплены, и положительные варианты станут наследоваться в новых поколениях.
А что же с наследованием гибридными растениями цвета плодов, формы листьев и прочего? Признав, что «перемешивание» не происходит, Сажрэ констатировал тот факт, что отдельные черты проявляются у гибридных дынь более ярко, чем все остальные. Он также обратил внимание на то, что некоторые заболевания могут передаваться от родительских растений их потомкам, причем иногда разные дефекты могут проявиться через несколько поколений. Но закономерность в наследовании признаков и их доминировании он все же не обнаружил. Поэтому Огюстена Сажрэ обычно называют одним из предшественников Грегора Менделя. Описав и подтвердив множество фактов, необходимых для понимания процессов наследственности и изменчивости, он, как и Иозеф Кёльрейтер и Томас Найт, остановился на полпути.
1.7. Шарль Ноден: за несколько шагов до революционных открытий
Дополнить и развить предположения Огюстена Сажрэ смог его соотечественник – Шарль Ноден (1815–1899 гг.).
Вообще в середине XIX в. развернулся новый виток дискуссии о том, каковы признаки и границы вида, рода и разновидности и каковы возможности скрещивания их представителей. Несмотря на то, что уже много лет прошло с того времени, когда вел свои изыскания Карл Линней, ясности в вопросах систематизации видов не было. Исследователи занимались выведением наиболее урожайных сортов фруктов и овощей, поэтому вполне закономерно, что их интересовал вопрос плодовитости гибридов. Представители Парижской академии наук в начале 1860-х гг. в основном сошлись во мнении, что плодовитыми могут быть только гибриды, полученные от родителей, принадлежащих к одному виду. Если же удавалось скрестить растения двух разных видов, то полученный в ходе эксперимента гибрид был бесплоден – получить потомство можно было только при помощи опыления обычной пыльцой, принадлежащей или родительскому растению, или негибридному представителю вида.
Под разновидностью в биологии принято понимать некую внутривидовую группу особей, которые, полностью соответствуя общим характеристикам вида, имеют некоторые незначительные особенности – окраску, форму, размер.
Шарль Ноден, наблюдения которого играли далеко не последнюю роль в развитии «протогенетики» XIX в., был сотрудником Музея естественной истории в Париже и много времени проводил в оранжереях Ботанического сада, ставя бесчисленное множество опытов. В своих ранних исследованиях Ноден обращал внимание на то, что при скрещивании растений гибриды первого поколения обнаруживают большее сходство либо с отцовским, либо с материнским растением. А в последующих поколениях уже проявляется значительное многообразие (о «расщеплении» и его закономерностях напишет позднее Грегор Мендель). Далее ботаник задает вопрос: от чего же зависит сходство гибридов первого поколения с изначальными образцами? В последующих опытах Ноден констатирует важнейший факт. Скрещивая разные виды дурмана, он замечает, что внешние признаки одного родителя преобладают в гибридах всегда, независимо от того, использовался этот вид как материнское или как отцовское растение. Такие виды Ноден именует «более деятельными» – как видим, до формулирования понятия «доминантный признак» оставалось совсем немного. (Используя понятие «признак» применительно к исследованиям «доменделевской» эпохи, мы имеем в виду отдельные характеристики исходного организма или гибрида. В то время еще не рассматривались такие термины, как «ген», «хромосома» и другие, неразрывно связанные с понятием «признака» в современной генетике.) Более того, исследователь ведет статистику скрещивания растений с разными внешними признаками – сохранились его записи, сделанные входе опытов по гибридизации примулы. Но… словно оборвав ход собственных размышлений, Шарль Ноден пишет, что, вероятнее всего, единого закона наследования тех или иных признаков не существует, а процесс варьируется, протекая у каждого вида растений по-своему. Следовательно, цифры и подсчеты особого смысла не имеют. Он допускает фактор случайности, признавая существование некоей «беспорядочной изменчивости» и предполагая, что у гибридов второго и последующих поколений происходит нечто вроде разрыва связей между различными признаками – следовательно, выводить правила и законы бесполезно.
Несмотря на некоторую незавершенность и большое количество допущений и предположений, работы Нодена были высоко оценены Академией наук и во второй половине XIX в. считались практически непререкаемым авторитетом.
1.8. Чарлз Дарвин. Гипотеза о «частицах наследственности»
Свой вклад в изучение механизмов наследственности внес автор теории эволюции Чарлз Дарвин (1809–1882 гг.).
Ключевым понятием в его разработках был «естественный отбор». Дарвин считал, что если при разведении культурных садовых растений и домашних животных на первое место ставится искусственный отбор (он же селекция), проводимый человеком, то в природных условиях роль селекционера играет отбор естественный, организованный самой природой. Выживают особи, наиболее приспособленные к природным условиям, обладающие наиболее совершенным набором признаков. Например, если у белой медведицы родились два медвежонка с густой пушистой шерстью и один – по какой-то причине обладающий редким и слабым шерстным покровом, то последний, скорее всего, не выживет в суровых условиях. А его более приспособленные братья передадут следующим поколениям признаки, необходимые для проживания в холодном климате. Причем если природные условия будут изменяться – в соответствии с ними будут меняться и характеристики растений и животных. Конечно, какое-то количество особей постоянно будет «отбраковываться». Ведь любые организмы производят на свет значительно больше детенышей (отпрысков, семян и т. д.), чем необходимо для поддержания природного равновесия. Поэтому между всеми организмами существует жесткая конкуренция, в ходе которой погибают особи, не обладающие полным набором необходимых характеристик.
