Юрий Александров - Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)
Цифры без скобок показывают количество крыс в каждой группе, а цифры в скобках – то количество животных, у которых удалось выработать условно-рефлекторное переключение (три опыта подряд – со 100-процентным выполнением как пищевых, так и оборонительных условных рефлексов) на протяжении 60 опытных дней. Амигдалэктомированные крысы справляются с этой задачей, если сильное болевое раздражение сочетается с односуточной пищевой депривацией или, напротив, слабое болевое раздражение применяется при сильном голоде после трёхсуточной депривации. Иными словами, миндалина играет решающую роль в осуществлении переключающей поведение функции эмоций, т.е. в выборе мотивации, которая соответствует не только той или иной потребности, но и внешним условиям её удовлетворения в данной ситуации и в данный момент.
Судя по новейшим данным, полученным с помощью позитронно-эмиссионной томографии, миндалина реализует свою переключающую функцию через хвостатое ядро. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних его этапах, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоции. Так, введение никотина в миндалину крыс не влияло на потребление воды и соли при свободном доступе к воде и пище. У лишённых воды животных инъекция никотина в базолатеральное ядро миндалины блокировала потребление соли [Saad et al., 1995]. Поскольку неофобия представляет конкуренцию между пищевой и ориентировочно-оборонительной мотивацией и определяется потоками информации из миндалины и гиппокампа в прилежащее ядро, становится понятно, почему разрушение миндалины ослабляет страх перед незнакомой пищей [Burns et al., 1996].
Что касается прогнозирования вероятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления), оно реализуется «информационными» структурами мозга – гиппокампом и фронтальными отделами новой коры.
Наиболее ярким дефектом гиппокампэктомированных животных оказалась их чувствительность к ситуациям с низкой вероятностью подкрепления условных сигналов (рис. 7.3). При вероятности подкрепления пищевых условных рефлексов, равной 100 и 50%, гиппо-кампэктомированные крысы хотя и отстают от интактных, но всё же справляются с задачей. Выработка условных рефлексов при вероятности подкрепления 33 и 25% оказалась для них недоступной. Напомним, что в опытах с условно-рефлекторным переключением вероятность подкрепления звука пищей является высокой в утренних опытах и низкой – в вечерних, а вероятность подкрепления того же звука болевым раздражением носит прямо противоположный характер. После десяти дней безуспешных попыток выработать переключение оборонительных и пищевых условных рефлексов у крыс двухсторонняя гиппокампэктомия привела к формированию стабильного условно-рефлекторного переключения. Двухсторонняя гиппокампэктомия не только облегчает выработку условно-рефлекторного переключения, но и устраняет признаки эмоционального напряжения у этих животных, о чём судили по изменениям частоты сердцебиений. Повреждение дорзального гиппокампа крыс сказывается на обстановочном оборонительном условном рефлексе, не влияя на высоковероятную связь звукового стимула с болевым раздражением лап.
Способность гиппокампа реагировать на сигналы маловероятных событий позволяет рассматривать его как ключевую структуру для реализации компенсаторной (замещающей недостаток информации) функции эмоций. Эта функция проявляется не только в гипермобилизации вегетативных сдвигов (учащение сердцебиений, подъём кровяного давления, выброс в кровяное русло гормонов и т.п.), как правило, превышающих реальные нужды организма. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения, механизмам оценки внешних сигналов и реагирования на них в соответствии с принципом доминанты А.А. Ухтомского. Не случайно ученик И.П. Павлова психиатр В. П. Осипов назвал «эмоциональной» первую стадию выработки условного рефлекса – стадию генерализации, которая по своим поведенческим, электрофизиологическим и нейроанатомическим характеристикам совпадает с проявлениями доминанты А.А. Ухтомского [Pavlygina, 1991, 1991а]. Эмоционально возбуждённый мозг реагирует на широкий круг предположительно значимых сигналов, истинное значение которых – соответствие или несоответствие реальной действительности – выясняется лишь позднее по мере стабилизации условного рефлекса.
Рис. 7.3. Процент правильных условных пищевых реакций у контрольных (1) и гиппокампэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления условного сигнала
Если процесс упрочения условного рефлекса сопровождается уменьшением эмоционального напряжения и одновременно переходом от доминантного (генерализованного) реагирования к строго избирательным реакциям на условный сигнал, то возникновение эмоций ведёт к вторичной генерализации. Нарастание эмоционального напряжения, с одной стороны, расширяет диапазон извлекаемых из памяти энграмм, а с другой – снижает критерии «принятия решения» при сопоставлении этих энграмм с наличными стимулами. Чем сильнее тревога, тем чаще субъект отвечает на нейтральный стимул как на аверсивный.
Предположительное доминантное реагирование целесообразно только в условиях прагматической неопределённости. Недостающая информация пополняется путём поискового поведения, совершенствования навыков, мобилизации хранящихся в памяти энграмм. Компенсаторное значение отрицательных эмоций заключается в их замещающей роли. Что касается положительных эмоций, то их компенсаторная функция реализуется через влияние на потребность, инициирующую поведение. В трудной ситуации с низкой вероятностью достижения цели даже небольшой успех (увеличение вероятности) порождает положительную эмоцию, которая усиливает потребность согласно правилу, вытекающему из «формулы эмоций».
В отличие от гиппокампа, вторая «информационная» структура мозга – фронтальная новая кора – ориентирует поведение на сигналы высоковероятных событий. На рис. 7.4А показан процент двигательных пищевых условных реакций у интактных крыс при различной вероятности подкрепления. Видно, что выработка условного рефлекса происходит тем медленнее, чем ниже вероятность подкрепления. После разрушения передних отделов новой коры (рис. 7.4Б) процесс формирования условного рефлекса при низкой вероятности подкрепления заметно ускоряется. Иными словами, сигналы с различной вероятностью их подкрепления пищей становятся одинаково эффективными. Этот результат представляет тем больший интерес, что, судя по имеющимся данным, фронтальные области коры головного мозга крыс не отличаются по своим основным функциям от фронтальной коры высших позвоночных, включая приматов.
Рис. 7.4. Процент двигательных пищевых условных реакций у контрольных (А) и лобэктомированных (Б) крыс при различной вероятности подкрепления (по оси абцисс – дни опытов)
Отметим, что у собак нарушение вероятностного прогнозирования наблюдается после удаления дорсолатеральных, а не медиобазальных областей префронтальной коры. Такому разделению функций соответствуют анатомические связи этих двух отделов фронтальной коры: дорсального – с гиппокампом, а вентрального – с миндалиной. Префронтальная кора обезьян получает зрительную информацию из нижневисочной коры, слуховую – из верхней, а соматосенсорную – из задней теменной. Информация, связанная с мотивацией и памятью, поступает из гипоталамуса, миндалины и гиппокампа. Префронтальная кора имеет две функции: извлечение из памяти необходимой информации и организация целенаправленного поведения путём взаимодействия с премоторной корой и базальными ганглиями. Блокада переднего стриатума и переднего бледного шара нарушает приобретение нового навыка у обезьян при сохранении ранее выработанного. Блокада заднего стриатума нарушает выполнение выработанного навыка, не препятствуя приобретению нового.
В префронтальной коре приматов обнаружены нейроны, связанные с прогнозированием местоположения пищи и её качества. Так, активность нейронов префронтальной коры увеличивается сильнее, если ожидается предпочитаемая пища. Регистрация активности различных отделов префронтальной коры у человека с помощью позитронно-эмиссионной томографии показала, что при мысленном представлении эмоционально нейтральных событий преимущественно активируются дорсолатеральная префронтальная кора и задняя височная область, в то время как при мысленном представлении эмоционально окрашенных сцен более активны медиальная префронтальная кора и передняя височная область.
Интенсивность эмоционального напряжения безотносительно к его знаку связывают с активностью теменновисочных отделов правого полушария. Именно от неё зависит выход эмоционального напряжения на вегетативные функции, проявляясь сдвигами кожногальванического рефлекса, частоты сердечных сокращений, кровяного давления, секреции кортизона и т.п. Важная роль височной коры правого полушария в осуществлении эмоциональных реакций обнаружена и у животных. Что касается знака эмоций (положительного или отрицательного), то, по мнению Дейвидсон [Davidson, 1992] и Геллер [Heller, 1993], он зависит от соотношения активности левой фронтальной коры (ЛФК) и правой фронтальной коры (ПФК). Это правило В. Геллер представила в виде двух неравенств: ЛФК > ПФК – положительные эмоции; ПФК > ЛФК – отрицательные эмоции. При подаче субъекту неосознаваемых (невербализуемых) стимулов правое полушарие более чувствительно к эмоционально отрицательным, а левое – к эмоционально положительным.
