Карл Циммер - Эволюция: Триумф идеи

За последние 20 лет XX в. ученые открыли в личинках животных немало и других регуляторных генов, не менее мощных, чем HOX гены. Если HOX гены определяют деление тела вдоль продольной оси, то другие гены отмечают левую и правую стороны тела, а третьи задают верх и низ. Конечности, к примеру, лапки плодовой мухи, также структурируются регуляторными генами в трех измерениях. Регуляторные гены помогают строить и отдельные органы. Так, без гена Pax-6 муха родится безглазой. Без гена tinman[7] в теле мухи будет отсутствовать сердце.

Как и в случае с HOX генами, каждый из этих регуляторных генов существует и в нашей ДНК, выполняя часто ту же работу, которую он выполняет в геноме мухи. К примеру, мышиная версия гена Pax-6 может покрыть тело мухи дополнительными глазами. Исследуя геномы других животных — будь то кишечнодышащие черви или морские ежи, кальмары или пауки, — биологи обнаруживают, что в них тоже присутствуют эти регуляторные гены.

Регуляторные гены способны при помощи одних и тех же инструкций сооружать очень разные тела. Ноги краба, к примеру, представляют собой полые цилиндры, внутри которых проходят мышцы. Наши собственные ноги формируются вокруг прочной опоры — костей, и мышцы проходят по их наружной части. Тем не менее у крабов и людей много общих регуляторных генов, отвечающих за строение конечностей. То же можно сказать о глазах, хотя глаз человека — единичный элемент желеобразной структуры с регулируемым зрачком, а глаз мухи состоит из сотен крохотных ячеек, которые вместе формируют изображение. Человеческое сердце — это несколько камер, которые посылают кровь в легкие, а затем по всему телу, а сердце мухи — цилиндрический сосуд играющий роль насоса. Но во всех перечисленных случаях в строительстве аналогичных органов совершенно непохожих животных участвуют одни и те же регуляторные гены.

Этот общий генетический инструментарий настолько сложен, что развиться независимо у каждого из животных, которые им пользуются, он просто не мог. Напрашивается естественный вывод: он развился у общего предка всех этих животных. И только после того, как общий предок дал начало разным линиям животных, регуляторные гены начали управлять строительством непохожих, хотя и одинаковых по назначению частей тела. И хотя эти животные стали совершенно разными, их строительный инструментарий за сотни миллионов лет почти не изменился. Вот почему регуляторные гены мыши могут построить глаз мухи.

После открытия генетического инструментария биологи поняли, что именно он, возможно, стал причиной кембрийского взрыва 535 млн лет назад. Одними из первых в палеонтологической летописи появились примитивные двухслойные животные вроде медуз и губок, чьи зародыши формируются всего из двух слоев. Биологи пытались искать регуляторные гены и у этих животных, но были разочарованы. У кишечнополостных таких генов очень мало, да и используются они совсем не так организованно, как у более совершенных трехслойных животных.

Это совсем неудивительно, если вспомнить, насколько просто тело медузы. У медузы нет правой и левой сторон; для ее тела характерна радиальная симметрия, как для колокола или сферы. Ее рот выполняет одновременно и функции ануса. Ее нервная система представляет собой децентрализованную сеть, а не дерево с центральным стволом и ветвями. Вообще, у нее, в отличие от рака или меч-рыбы, отсутствует сложная организация.

Вывод ясен: лишь после того как примитивные двухслойные самоопределились, у общих предков остальных животных возник генетический инструментарий, о котором идет речь. Именно он сделал возможным появление у этих животных более сложных тел: теперь можно было ориентировать развивающийся зародыш по трехмерной координатной сетке и делить его тело на большее количество частей, строить больше сенсорных органов, выделять больше клеток на переваривание пищи или изготовление гормонов, создавать больше мышечных тканей для передвижения по океану.

Трудно сказать, какое именно тело было у этих общих предков. Но палеонтологи, вероятно, не слишком удивились бы, наткнувшись на небольшое (несколько сантиметров длиной) существо, жившее незадолго до кембрийского взрыва. У этого существа, скорее всего, было червеобразное тело; были рот, кишка и анус; мышцы и сердце; нервная система, организованная вокруг нервного тяжа, и светочувствительный орган; и, наконец, выросты на теле — если не настоящие ножки или усики, то, возможно, какие-то придатки вокруг рта, которые помогали ему есть. Не исключено, что это было бы то самое существо, что оставило анонимные следы в эдиакарских холмах Австралии.

В настоящее время палеонтологи считают, что генетический инструментарий должен был полностью сформироваться еще до кембрийского взрыва — в противном случае сам взрыв просто не мог бы произойти. Именно инструментарий сделал возможным возникновение десятков новых животных с совершенно новым, неожиданным строением тела. Эволюции не пришлось каждый раз создавать «с нуля» сеть строительных генов; она просто использовала уже имеющийся инструментарий для создания новых видов ног, глаз, сердец и других частей тела. Возникавшие животные обретали самый разный вид, но по существу придерживались одной фундаментальной программы строительства тела.

Один из ярчайших примеров невероятной гибкости этого процесса — происхождение нашей собственной нервной системы. Не секрет, что у всех позвоночных вдоль спины (с дорсальной стороны, как говорят биологи) проходит нервный тяж, тогда как сердце и пищеварительный тракт располагаются с передней (или вентральной) стороны. У насекомых и других членистоногих все наоборот: нервный тяж проходит с вентральной стороны, а кишки — с дорсальной.

Эта зеркальность в строении тела породила в 1830-х гг. горячие споры между Жоржем Кювье и Жоффруа Сент-Илером. Кювье считал, что анатомия позвоночных и членистоногих различается настолько фундаментально, что их следует относить к двум совершенно отдельным группам. А Жоффруа утверждал, что если схему, лежащую в основе тела членистоногих, кардинально переработать, то получится не что иное, как схема тела позвоночных. Выходит, Жоффруа был прав, но в таком смысле, какого сам он даже вообразить не мог. В самом деле, нервные системы позвоночных и членистоногих различаются разительно. Но управляют их развитием одни и те же гены.

Когда зародыш позвоночного только начинает формироваться, клетки и на дорсальной, и на вентральной его сторонах имеют потенциальную возможность стать нейронами. Тем не менее у нас на вентральной стороне нет нервного тяжа. Дело в том, что клетки на этой стороне зародыша производят белок под названием Bmp-4, который не позволяет клеткам, с которыми он встречается, превратиться в нейроны. Постепенно Bmp-4 распространяется от вентральной к дорсальной части тела зародыша, блокируя по пути образование нейронов.

Если Bmp-4 распространится по всему телу, до самой спинки, то в зародыше позвоночного вообще не сформируются нейроны. Но по мере развития эмбриона его дорсальные клетки начинают выделять белок, блокирующий действие Bmp-4. Этот белок, известный как хордин, защищает дорсальную часть зародыша от Bmp-4, оставляя здешним клеткам возможность превратиться в нейроны. В конечном итоге они продуцируют спинной мозг, который идет вдоль спины у позвоночных.

Сравним эту последовательность событий с тем, что происходит в зародыше дрозофилы. В самом начале, когда зародыш только формируется, он тоже способен образовывать нервы с обеих сторон — и на спинке, и на брюшке. Но затем на дорсальной стороне начинает производиться белок Dpp — вместо Bmp-4 на вентральной стороне у позвоночных. Dpp распространяется в сторону спинки, где его останавливает особый белок, sog. Вентральная сторона мухи, защищенная от действия Dpp, сохраняет способность образования нейронов и, соответственно, нервного тяжа.

Наборы генов, отвечающие за все эти события, не только выполняют аналогичную функцию в насекомых и позвоночных, но и устроены почти идентично. Гены, блокирующие формирование нейронов, — Dpp и Bmp-4 — аналоги, как и их антагонисты — sog и хордин. Более того, они настолько похожи, что если ген sog, взятый из дрозофилы, ввести в эмбрион лягушки, то у него в брюшке начнет формироваться второй нервный тяж. Получается, что одни и те же гены строят в насекомых и в лягушке одни и те же структуры, но как бы в зеркальном отражении.

Похожие гены, выполняющие одинаковую работу, должны быть связаны общим происхождением. Джон Герхарт из Калифорнийского университета в Беркли выдвинул предположение о том, как могла произойти такая трансформация. У первых животных с генетическим набором инструментов формировалось скорее несколько небольших нервных тяжей вдоль тела с разных его сторон, а не один. Эти животные-предки были носителями гена, из которого позже возникли другие гены — те, что отвечают за производство как хордина, так и sog; производимый им белок способствовал росту нейронов во всех местах, где в эмбрионе должен был сформироваться нервный тяж.