Владимир Комаров - Происхождение растений
Четвертый подкласс — хейростробы (Cheirostrobineae) гораздо моложе трех первых, ибо окаменелые остатки его спороносных колосьев или шишек известны из верхнего карбона.
Наконец, пятый подкласс — хвощевые с вымершими порядками астерокаламитов и каламитов. Астерокаламиты жили в период от верхнего девона до нижнего карбона и отличались узкими вильчато разделенными в верхней части листьями. Каламиты пышно развились в каменноугольное время и дожили до триаса, их главное отличие — разноспоровость (деление спор на макроспоры и микроспоры). Они образовывали большие заросли в мелководьях и достигали крупных размеров. От современных хвощей они отличались еще тем, что в их спороносных колосьях часть листьев оставалась бесплодною и, загибаясь концами кверху, одевала шишку или колос своими окончаниями, придавая ей большую защищенность.
Современные хвощи — остаток типа, когда-то несравненно более богато и разнообразно представленного, построены значительно проще каламитов. В конце палеозоя хвощи (Equisetales) были представлены несколькими семействами и многими родами, из которых сохранился только один род Equisetum, так как все остальные исчезли уже до начала третичного периода.
В настоящее время сохранилось всего до 30 видов хвощей, распространенных почти по всему свету, кроме Австралии, где их нет вовсе.
* * *Настоящие папоротники ведут свое начало от группы первичных папоротников Primofilices, живших в период времени от девона до перми. Это были относительно мелкие растения с лазящими корневищами или с прямыми короткими стеблями. Листья этих примитивных папоротников по большей части были лишены плоских пластинок, и их конечные разветвления имели цилиндрическую форму. У рода стауроптерис нет еще полного разделения на стебель и листья, так как листья почти не отличаются от ветвей. Спорангии со стенкой из одного слоя клеток и лишены какого-либо механизма для выбрасывания спор, которые освобождаются из спорангия через маленькое отверстие на его верхушке.
Все более возрастающая сложность в строении листовых пластинок, или приспособление их к специальным условиям жизни, а также усложнение в строении спорангиев и особенно в строении раскрывающего спорангий аппарата, у большинства папоротников выраженного в так называемом кольце, — таковы основные направления в истории настоящих папоротников.
Главнейшее деление папоротников на группы дает возможность различить между ними три основных подкласса.
Первый подкласс — это папоротники с массивными спорангиями Eusporangiatae, у которых стенка спорангия состоит из нескольких слоев клеток (в толщину), с выделением покровных тканей, наружной (эпидермис) и внутренней (гиподермис). В настоящее время они представлены двумя семействами: мараттиевых папоротников в лесах жарких стран и мелких ужовниковых в умеренном поясе и в странах севера. Первые развились уже в каменноугольную эпоху, были очень многочисленны в пермскую и достаточно богато представлены в более поздних отложениях. Роды псарониус (Psaronius) и пекоптерис (Pecopteris) с древовидными стволами и троякоперистыми крупными листьями напоминают современные нам древовидные папоротники Бразилии и других влажных тропических стран.
По свидетельству А. Н. Криштофовича, ни один из ныне существующих видов мараттиевых папоротников не найден с достоверностью в ископаемом состоянии, хотя из мезозоя и известны остатки, очень напоминающие современные роды ангиоптерис, данеа и мараттия, сложившиеся не ранее расцвета третичных флор.
Рис. 24. Современный папоротниковый лес в Бразилии 1 — циатея 2 — гемителия
Спорангии ужовниковых папоротников одиночные, тогда как спорангии мараттиевых представляют то усложнение, что они соединены группами в так называемые синангии, что лучше защищает развивающиеся споры.
Второй подкласс папоротников — Protoleptosporangiatae — состоит из одного семейства чистоустовых Osmundaceae. Стенка спорангия построена у них из одного слоя клеток, но раскрывающее спорангий колечко примитивное — в форме бобовидной пластинки сбоку от верхушки его. Сейчас это небольшая группа, обнимающая всего 3 рода и до 20 видов умеренного жаркого пояса. Замечателен род тодеа (Todea) с одним всего видом Т. barbara, растущим в горных ущельях южной Африки, юго-восточной Австралии и Новой Зеландии; многие видят в нем потомка гондванской флоры, расселившегося некогда на всем протяжении гондванского материка и уцелевшего на его обломках. Ближе к нам чистоуст Osmunda regalis, растущий в Южной Европе и достигающий крупных размеров в лесных болотах Черноморского побережья Абхазии. Ископаемые родственники этих папоротников известны из верхнепермских слоев Белебея, из юрских отложений Новой Зеландии, меловых Британской Колумбии и Западной Европы. Наиболее древними являются дископтерисы среднего карбона, наиболее молодыми осмундитес, жившая в период от нижней юры до миоцена. В общем к группе осмундовых, или чистоустовых папоротников относится не менее 15 ископаемых родов и до 40 видов. Можно думать, что эта группа в настоящее время угнетена общим изменением условий жизни на Земле.
Третий подкласс папоротников — это лептоспорангиаты (Leptosporangiatae), т. е. папоротники, спорангии которых имеют тонкую однослойную стенку и хорошо развитое колечко из клеток с сильно утолщенными оболочками, обеспечивающее рассеяние спор при раскрывании зрелого спорангия. Сейчас эта группа распространена широко по всей Земле, достигает редкого разнообразия форм и массового развития особей и лишь на севере, в областях, испытавших непосредственное действие последнего послетретичного великого оледенения, сведена к десятку-другому видов. В нее входят папоротники с разнообразнейшими формами листьев, с разнообразнейшим анатомическим их строением сообразно тене- или световыносливости данных видов, а также с весьма разнообразным строением споровых кучек и даже спорангиев. Разнообразие это таково, что мысленно легко представить себе, как выглядела бы Земля, если бы на ней не было других растений, кроме папоротников.
Папоротниковые леса, папоротниковые заросли в низинах и по склонам гор и холмов, папоротники скал, папоротники водоемов и болот дают достаточно полный растительный покров. Только степи, пустыни и тундры лишены папоротников.
Лептоспорангиатные папоротники обнимают 12 семейств, более 120 родов и около 300 видов. Их ископаемые остатки менее разнообразны, начинают встречаться только с каменноугольной эпохи, гораздо более обильны в юре и в мелу и еще лучше представлены в отложениях третичного периода. Знакомство с этими ископаемыми папоротниками приводит к мысли, что развитие их не давало переходов к вышестоящим типам, а шло путем дифференцирования основного типа и выработки приспособлений к внешней постоянно изменявшейся среде.
Из 12 семейств лептоспорангиатных папоротников в каменноугольных отложениях представлены только три (Schizeaceae, Gleicheniceae и Hymenophyllaceae), в юре уже 10, одно (Salviniacea) известно только с верхнего мела и одно (Parkeriacea) не известно в ископаемом состоянии вовсе. Несомненно, что наиболее богатые видами современные семейства диксониевых, циатовых (Cyatheaceae) и полиподиевых папоротников были даже в третичную эпоху менее богаты видами, чем теперь. Словом, их развитие продолжается и в наши дни.
В этом обзоре папоротникообразных совершенно не использованы данные по анатомии стеблей, а между тем метод тонких шлифов ископаемых образцов со времен французского ученого Марселя Рено дал такой богатый материал для познания строения и расположения сосудисто-волокнистых пучков папоротников, хвощей и плаунов, что постепенное совершенствование проводящей системы этих растений в настоящее время выяснено великолепно и весьма помогает установлению их родства и места в системе.
7. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ШИШКОНОСНЫХ И ДРУГИХ ГОЛОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
У папоротникообразных семян не было. Они зарождаются а в виде спор, очень мелких и слабых носителей жизни, а развиваются на почве без какого бы то ни было участия материнского организма.
Семя — большой шаг вперед. Семя образуется и вызревает медленно, все время получая питание от материнского организма, пока в нем не образуется зародыш, состоящий из корешка, почечки и семядолей, т. е. зародышевых листьев. Кроме того, у большинства семенных растений вокруг или около зародыша развивается эндосперм (иначе внутрисеменник), орган, представляющий собою настоящий магазин питательных веществ, который помогает прорастающему зародышу в его питании и росте[69]. Семенные растения имеют перед споровыми большое преимущество в быстроте и силе развития и всюду, где их много, вытесняют споровые.
