Кирилл Еськов - Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней
В термоэры (в частности, в мезозое) ситуация, судя по всему, была принципиально иной. А. Г. Пономаренко (1996), предложивший соответствующую модель, обращает внимание на два обстоятельства, кажущиеся необъяснимыми с нынешних позиций. Во-первых, приполярные области были очень теплыми (исходя из состава их фауны и флоры), что требует куда более интенсивного, чем ныне, теплопереноса от экватора к полюсу. Во-вторых, в тогдашней экваториальной зоне (где ныне находятся дождевые тропические леса) растительность была явно ксерофильной и возникали эвапориты — отложения, являющиеся показателем аридных (пустынных) условий.
При отсутствии полярных шапок температура океанической воды не падает до 4°С, когда ее плотность максимальна, и не происходит полного опускания поверхностных вод. Компенсирующие такое погружение мощные теплые течения не возникают; теплая вода из экваториальной зоны практически не отводится, она осолоняется за счет испарения и погружается на дно; галинная циркуляция здесь резко доминирует над термической. Поверхностные слои океанов в умеренных широтах относительно холодны, и температурного контраста между океанами и материками не возникает; не возникает и зимнего антициклона, так что ничто теперь не мешает муссону переносить теплый воздух и водяной пар чуть ли не до самого полюса.
Если в криоэрах в каждом из полушарий существуют три атмосферные ячейки и единственная (термическая) океанская, то в термоэрах ситуация, похоже, была как бы зеркальной. В атмосфере существует единственная ячейка, в которой происходит прямой перенос тепла и влаги из приэкваториальных областей в приполярные; это хорошо объясняет упомянутый выше парадокс с располагающимся на экваторе аридным поясом.[44] В гидросфере, напротив, существуют две ячейки, причем в экваториальной ячейке циркуляция идет по галинному типу, а в высокоширотной — по термическому. В зоне соприкосновения гидросферных ячеек, где водные массы движутся навстречу друг другу, должны возникать апвеллинги;[45] подтверждением тому служит распространение по этой предполагаемой границе обогащенных органикой черносланцевых формаций, которые отлагаются в избыточно-продуктивных морских акваториях.
Данную ситуацию (ее, по аналогии с предыдущей, можно охарактеризовать как «атмосферный теплоперенос — холодные океаны — теплые материки») отличает высокая выровненность климата по всей планете: температурный градиент как между низкими и высокими широтами, так и между океанами и материками много слабее нынешнего. Климат на большей части Земли был близок к субтропическому и теплоумеренному средиземноморского типа. Следует особо подчеркнуть, что результатом этой выровненности был не только более сильный (по сравнению с нынешним) обогрев приполярных областей, но и некоторое охлаждение областей экваториальных. Иными словами, в мезозое, судя по всему, отсутствовал не только бореальный климат (как в тундре и тайге), но и тропический климат современного типа!
Возвращаясь к истории наземной растительности в позднем палеозое (который, как мы теперь знаем, был криоэрой), следует опровергнуть еще один широко распространенный стереотип. Часто говорят, что палеозой был «временем споровых растений», а мезозой — «временем голосеменных». В действительности же заболоченные леса из древовидных папоротников, древовидных плауновидных (лепидодендронов) и древовидных хвощеобразных (каламитов) — те самые, что обычно фигурируют на картинках в популярных книжках по палеонтологии и в школьных учебниках (рис. 35, а) — характерны лишь для тропического пояса тех времен — Еврамерии и Катазии с их жарким и влажным климатом. Во внетропических же областях и Северного, и Южного полушарий, где тогда существовали покровные оледенения, исчезновение древовидных споровых и наступление «времени голосеменных» произошло уже в середине карбона.
На севере, в Ангариде, основу растительности составляли хвойные из подкласса кордаитов — деревья до 20 м высотой (рис. 35, е). Древесина ангарских кордаитов имеет четкие годичные кольца, подтверждающие существование там сезонного климата; эти леса иногда называют «кордаитовой тайгой». В раннем карбоне, когда климат Ангариды еще был безморозным, здешняя растительность была представлена плауновидными, правда, совершенно не похожими на еврамерийские: густо росли томиодендроны — неветвящиеся «палки» высотой в 2–3 м и диаметром в 10–15 см (рис. 35, д). На юге, в Гондване, растительность состояла в основном из глоссоптериевых — листопадных гинкговых[46] (рис. 35, ж). Существование единой позднепалеозойской глоссоптериевой флоры в Африке, Южной Америке, Австралии и Индии послужило, как мы помним, одним из главных аргументов в пользу единства этих континентов в составе суперконтинента Гондвана. И кордаиты, и глоссоптериевые первоначально появились в тропиках, в Еврамерии, но там они не играли сколь-нибудь заметной роли в экосистемах; затем они расселились во внетропические области, где и пережили подлинный эволюционный расцвет. Такая ситуация (эволюционный расцвет группы вдали от первичного центра ее происхождения) весьма обычна; очень характерно и направление этой миграции — из тропиков во внетропические области (более подробно см. в дополнении к главе 14).
Рис. 35. Растительный мир карбонового периода: а — заболоченный карбоновый лес; б, в, г — растения, характерные для тропической Еврамерийской области; д, е — для внетропической Ангарской области; ж — для внетропической Гондванской области (по Фентон, 1997, и Мейену, 1981); б — лепидодендрон (плаунообразное); в — каламит (хвощеобразное); г — древовидный папоротник; д — лофиодендрон и томиодендрон (плаунообразные); е — кордаиты (хвойные); ж — глоссоптерис (гинкговое)Что до лепидофитовых лесов Еврамерии, то их экологическая структура была крайне своеобразна и не имеет современных аналогов. Это были неглубокие (первые метры) водоемы, переполненные органическими остатками; формировавшие эти «леса» высокоствольные (до 40 м) плауновидные и хвощеобразные были гелофитами, стоявшими «по колено в воде».[47] С другой стороны, это были и не болота современного типа, где деревья вырастают поверх торфяника. В карбоновом «лесу» корневые системы лепидофитов (стигмарии) располагались ниже торфоподобной органической массы, а сами деревья прорастали сквозь нее и многометровый слой «валежника». Основные фотосинтезирующие поверхности этих древовидных споровых составляли не листья (довольно жалкая «метелка» на самом кончике 40-метровой «палки»), а периодически опадающая толстая зеленая кора; по аналогии с современными листопадными лесами, эти карбоновые леса иногда называют «коропадными».
В этой крупноскважной подстилке существовала богатая фауна членистоногих — паукообразных и многоножек; среди последних попадались гиганты длиной до 1 м. Именно растительноядные двупарноногие многоножки были основными (а может, и единственными) в то время потребителями опавшей листвы. Считают, что все они вели амфибиотический образ жизни, сходный с обитателями современных игуапо — «черноводных» лесов Амазонии, которые почти по полгода залиты многометровыми паводками.
Лепидофитовые «леса-водоемы» (как их назвал А. Г. Пономаренко) занимали как раз те выположенные приморские низменности, которые первоначально были заняты цианобактериальными и водорослевыми матами, а потом «риниофитными камышами». Именно в этих приморских бассейнах, называемых паралическими, и шли основные процессы углеобразования. Специалисты по лесоведению предполагают, что у лепидофитов естественное выпадение подроста происходило (в отличие от современных лесов) не на ранних стадиях его роста, а на поздних, т.е. сперва вырастает густая поросль, а потом она одновременно падает. Эти неритмичные поступления больших количеств мертвой органики в детритную цепь экосистемы («то густо, то пусто») создавали существенные проблемы с утилизацией этой органики. С другой стороны, противоэрозионные свойства этих «лесов», по сравнению с современными, были весьма слабы, а водоразделы продолжали размываться почти столь же интенсивно, что и прежде. Доводом в пользу отсутствия (или очень слабого развития) растительности на водоразделах являются очень частые в это время прижизненные захоронения деревьев вместе с их корневыми системами: такое случается при быстром выносе большой массы осадков (вроде селевого потока), которая «заживо погребает» растения. В итоге большой отпад в карбоновых «лесах-водоемах» при высокой эрозии (обеспечивающей его быстрое захоронение) приводил к тому, что значительная доля неокисленного органического углерода безвозвратно уходила из экосистемы и превращалась в запасы каменного угля.
