Владимир Комаров - Происхождение растений
Для спорофита-диплоида ламинарии характерны быстрый рост, мощность развития и физиологическое расчленение тканей тела на покровные, ассимиляционные, проводящие, механические и выделительные; для гаметофита гаплоида (20 хромосом) — малый рост, медленное развитие, простота строения.
За исключением мхов у всех растений, у которых ясно выражена смена поколений, мы находим то же взаимоотношение, т. е. слабый и просто организованный, медленно растущий гаметофит, хорошо развивающийся только в воде или при ее изобилии, и быстро растущий, сложно построенный и способный сопротивляться высыханию спорофит. Ясно, что обладание двойным числом хромосом, короче, двойным ядром, чрезвычайно выгодно для организма. Ясно также, что естественный отбор должен давать в борьбе за существование преобладание тем растениям, диплоидный аппарат (которых развит сильнее. Если в водной среде гаплоидные организмы и могут сравнительно счастливо заканчивать свой жизненный цикл, то на суше солнце и ветер быстро сокращают их жизнь. Но в воде существование гаплоидных организмов поддерживается только напряженностью их размножения, при полной нестойкости особи. Диплоид не таков-надо видеть, как рвет и треплет океанский прибой гибкое тело ламинарии, растущей близ берега на подводных скалах, чтобы оценить всю силу ее сопротивляемости.
Выше мы видели, что первый расцвет растительной жизни на суше был приурочен к приморским местностям, особенно к берегам лагунных озер и болот, лежащих между песчаными береговыми валами и подгорной террасой. Здесь впервые выработался тип растения, нижней своей частью находящегося в воде, а верхушкой в воздушной среде под прямыми лучами солнца. Споры, развивавшиеся в мелкой нагретой воде лагун, при понижении уровня воды, вследствие испарения, образовывали заростки в виде плоских зеленых лопастных пластинок. Отдельные участки их, выдвигаясь из воды и испаряя воду, вызывали возникновение токов воды, возмещавших испаряемую, и этим способствовали росту своих тканей. Образовывалось подобие первичного стебля. Если на таком стебле возникали споры или гаметы, то они падали в воду и там прорастали, образуя новые заростки, или же, сливаясь в воде, облегчавшей их движения, давали зиготы, полагавшие начало диплоидному поколению — спорофиту.
Позднее, проникновением на незатопляемую сушу, первобытные растения развили корень (часть спорофита) и получили способность использовать грунтовые воды, что дает возможность переживать промежутки между дождями. Осталось только выработать такой способ образования гамет и их слияния, который за неимением у корней данного растения свободной воды позволял бы гаметам двигаться во внутренней среде самого растения. Теперь почти все клетки сложного растительного организма становятся диплоидными, почему оно приобретает и быстроту развития, и способность к расчленению клеток на ткани, способность к выработке защитных приспособлений, каких не знали его жившие у воды предки. Гаплоидными остаются только споры и вырастающие из них микроскопические заростки, защищенные тканями тела растения матери. Таким образом, выход растений на сушу сопровождался полным подчинением гаметофита спорофиту и сильным разрастанием последнего.
5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ МХОВ
Мхи, несомненно, происходят от водорослей. Их молодая стадия, так называемые предростки, очень сходна с некоторыми зелеными водорослями. В последнее время, на основании исследования органов размножения мхов, стали доказывать, что они произошли от более простых представителей бурых водорослей, применившихся к жизни на сырых скалах или вообще на земле.
Древнейшие из несомненных остатков мхов относятся к верхним каменноугольным слоям и принадлежат каким-то листостебельным мхам. Более обильные их остатки найдены в миоценовых слоях третичной группы. Мхи очень нежны, плохо минерализуются, и вероятность их сохранения очень мала. Однако сравнение ныне живущих мхов между собою заставляет думать, что мхи вообще и, в частности, та их группа, которую мы называем печеночниками, существовали задолго до каменноугольного времени. Общие соображения заставляют приурочивать появление мхов к тому моменту в истории Земли, когда впервые стало возможным для водорослей поселиться на влажных частях суши. Здесь-то и должны были выработаться под влиянием жизни на суше те более сложные отношения между всасыванием воды нижней частью растения и испарением ее верхушкой, которые привели к более сложному, чем у водорослей, строению мха.
Напомним жизненную историю мхов: из споры, в воде, развивается небольшой предросток, напоминающий по своему строению или зеленую нитчатку, более или менее ветвистую, или зеленую лопастную пластиночку. Это предросток мхов. По мере усыхания воды путем образования почек и их разрастания на предростке образуется взрослый мох, как и предросток, весь гаплоидный, хотя бы он и состоял из стебля и листьев. В странах с очень влажным климатом, лишенным вовсе сухих периодов, особенно в горных лесах, полосы туманов и облаков, мхи могут достигать пышного развития и сложного морфологического расчленения при длине до 30 см. Чем суше климат, тем мельче мхи и тем их меньше.
Развитие мха заканчивается обычно образованием органов, в которых развиваются гаметы, именно архегониев и антеридиев. Последние помещаются в пазухах листьев или на верхушке стебля между листьями. Если дождь или роса зальют эти органы водой, то освобождение сперматозоидов и (передвижение их к яйцевым клеточкам становится возможным, происходит оплодотворение (опять-таки в воде) и получается диплоидная зигота, совмещающая в себе сумму хромосом обеих гамет. Зигота дает спорогон, паразитирующий на мхе; спорогон состоит из диплоидных клеток, он врастает в ткань стебля гаплоидного мха особым сосущим органом — пятой, имеет ножку, заканчивающуюся зеленым расширением — апофизом и сложнопостроенной коробочкой. В тканях коробочки возникает редукционное деление, как результат вызываемой усиленным испарением дисгармонии, и образуются споры.
Предросток мха соответствует жизни в воде, сам мох — амфибия, то мокнущая, то сохнущая, а спорогон — растение засухоустойчивое. Можно сказать, что и самое строение мхов соответствует переходному моменту выхода растений на сушу. Превращение водорослевидного предростка в засухоустойчивый спорогон как бы является эмблемой того процесса, который из водорослей выработал растения суши.
* * *В новейших работах фитопалеонтологов указания на ископаемые мхи очень редки. В общем, можно оказать, что в четвертичных отложениях встречаются мхи, не отличающиеся от современных, в верхнеплиоценовых отложениях близ Франкфурта найдены остатки мхов, которые хотя легко определяются только до рода (роды: Neckera, Leskea, Heterocladium, Eurhynchium, Thamnium и Anomodon), но роды эти легко распознаются. Для миоценовых мхов такой возможности нет, и они описаны как особый род Muscites, причем уже самое название обозначает только принадлежность к мхам, не претендуя на большую точность. В олигоцене остатки, включенные в куски янтаря, опять-таки только Muscites. В верхнем эоцене Техаса Беллу[65] удалось выяснить мох Jungermannites bryopteroides до степени рода и вида, но Харрису[66] для триасовых отложений Гренландии не осталось ничего другого, как назвать исследованные им остатки мхов неопределенными обозначениями Thallites и Hepaticites, обозначая этим возможную их принадлежность к печеночным мхам. Наиболее древней находкой мха остаются мусцитес, Muscites polytrichoides Ren. et Zeill. из верхнего карбона.
Ю. Пиа говорит, как и многие другие, что сосудистые растения произошли в девонский период от бурых водорослей, но ведь мхи не имеют сосудов, построены гораздо примитивнее сосудистых растений и должны предшествовать им в своем появлении на Земле. Пиа не решает этого вопроса, ограничиваясь утверждением, что мхи нельзя противопоставлять сосудистым растениям, как равнозначную группу. Кемпбель[67] говорит, что мхи примитивнее папоротникообразных и что среди них мы и можем проследить развитие спорофита и приспособление его к условиям суши, тем более, что мхи легко сопоставить в ряд, начиная от рода рикчия (Riccia) и кончая родом антоцерас (Anthoceras): ряд этот и приводит к позднейшему образованию папоротникообразных. В советской литературе также есть замечательное исследование проф. К. И. Мейера[68], в котором автор приходит к той же мысли; только он считает простейшим и наиболее близким к водорослям организмом печеночный полуводный мох сферокарп (Sphaerocarpus). Он не имеет листьев и весь состоит из ветвящихся узких пластиночек, клетки которых равномерно наполнены хлорофилльными зернами. К почве он прикрепляется бесцветными нитевидными клетками — ризоидами. Спорогон его также очень примитивен и защищен от испарения особым покровом. Легко представить себе, говорит К. И. Мейер, еще более простой организм, который можно назвать условно первичным сферокарпом (Protosphaerocarpus), а его уже очень легко вывести из водоросли, покинувшей родную стихию для жизни на отмелом берегу. Влияние ветра и солнца заставило все более уменьшать развитие тканей спорофита и переход его к полупаразитическому питанию, усиливая в то же время выработку защитных оболочек на спорах.
