Павел Бородин - Кошки и гены
Не надо, однако, воспринимать этот индекс как формулу Е = тс2. Я просто показываю вам принцип работы этого метода. А заключается он в том, что на племя остается кот, может быть, и не самый лучший по какому-то одному из признаков, но зато имеющий наивысшую оценку по селекционному индексу.
Этот метод лучше, чем два других, упомянутых выше. Но и он может давать сбои в тех случаях, когда признаки, по которым идет селекция, отрицательно скоррелированы друг с другом. Например, чем длиннее шерсть, тем она реже. Если мы хотим достигнуть идеала и в том, и в другом, то следует применять тандемный отбор: в одном поколении отбирать наиболее длинношерстных, не обращая внимания на густрту шерсти, а в следующем — наоборот. И так чередовать ведущие критерии отбора.
Ни один из перечисленных выше подходов не гарантирует успеха сам по себе. Очень многое зависит от селекционера, от его знания породы, умения четко выставить оценки по отдельным признакам, проградуировать признаки по степени их важности. Я ведь сразу предупредил вас, что селекция — это скорее искусство, чем наука.
И все же это — наука. Отбор особей на племя на основании их личных статей дает неплохой эффект на ранних этапах создания породы. Но чем дальше мы продвигаемся по этому пути, чем уже становится наблюдаемое разнообразие (отбор ведь не что иное, как элиминация нежелательных вариантов), тем чаще такой отбор начинает давать сбои. Тогда приходится использовать более сложный вариант отбора: от массового отбора переходить к индивидуальной селекции, к отбору по племенной ценности: отбирать не лучших по их собственным качествам котов, но тех, которые дают потомство лучшего качества. Позвольте, — спросите вы, — разве это не одно и то же, разве нет наследственности, разве лучшие не всегда дают лучших? Увы, не одно и то же; увы, не всегда.
Причин этому несколько. Во-первых, здесь играют роль средовые влияния, которые нельзя ни устранить, ни проконтролировать. Кривоногий кот может дать более стройных потомков, чем его благополучный в этом отношении собрат. Причина проста: наш несчастный кот кривоног по причине тяжелого детства, но гены стройности, которые, как вы знаете, не меняются в зависимости от того, в каком коте они временно находились, у него лучше, чем у того, который рос в благополучной семье.
Вторая причина — это неаддитивные взаимодействия генов. Приношу извинения за еще один термин. Как всегда, за звучным словом скрывается довольно прозаическое явление: фенотип ребенка, как правило, не совпадает с усредненным фенотипом его родителей. Дети Пушкина были менее талантливы в смысле поэтического дара, чем М. Ю. Лермонтов, отец которого ничего выдающегося не написал. Каждый кот — это уникальное сочетание генов, и никогда нельзя дать гарантию, что он передаст потомку именно те гены, которые так его прославили.
Массовый отбор — это отбор по фенотипу, а фенотип кота — это, в сущности, кот в мешке (эту метафору мне подарила генетик Л.А. Васильева): неизвестно, какой генотип под этим фенотипом скрывается.
Индивидуальный отбор — это отбор по генотипу. Усредненная оценка фенотипических признаков всего потомства конкретного кота дает нам представление о его генотипе, о тех генетических потенциях, которые он содержит и которые могли не проявиться в его собственном фенотипе.
Вот поэтому и нужно оставлять на племя не лучших котов, но тех, которые дают более качественное потомство. Это позволяет избежать ошибок выбора, обусловленных обеими причинами. Оценка по потомству, особенно если оно (потомство) достаточно многочисленно, дает усредненную и, следовательно, более достоверную оценку племенной ценности производителя. Это оценка отличия его генотипа от среднего генотипа породы.
Племенную ценность кота можно и нужно определять не только по качеству его потомков, но и по качеству его предков и других родственников: братьев и сестер, кузенов и кузин, дядей и тетей и т. д.
Однажды мы с сыном считали кошек в Пятигорске. Чудом избежав привода в милицию за это наше подозрительное занятие, мы случайно попали на Пятигорский ипподром. Там в это время были бега. И мы решили сыграть в тотализатор. Мы купили программку, в которой были указаны беговые качества как самих коней, так и их предков. Мой сын поставил на того коня, который неизменно побеждал в последних заездах, а я на того, предки которого были чемпионами. Я выиграл, но всего три рубля. Из этого я заключил, что принцип оценки по родословным правильный, но не я один такой умный. Другие знатоки тоже ставили на родословную.
Понятно, что от самца потомство, как правило, более многочисленно, чем от самки. Поэтому и отбор по самцам идет более интенсивный, чем по самкам. Это вполне естественно, ибо для поддержания породы достаточно нескольких самцов, все остальные могут быть исключены из племенного разведения. Это обстоятельство налагает особую ответственность на селекционера: его ошибки в отборе самцов-производителей стоят довольно дорого. Не дешевле, чем правильные решения. Когда вы покупаете племенного кота, вы оплачиваете ответственность селекционных решений.
Итак, с принципами отбора лучших мы разобрались. Но селекция — это не только отбор, но еще и подбор. Допустим, вы отобрали самого лучшего кота. Что вы будете с ним делать дальше? Пустите в пампасы, чтобы он там скрещивался с кем попало? Нет, вы постараетесь подобрать ему достойную подругу. Так ли это легко? Посмотрим, что пишет по этому поводу Ч. Дарвин.
«Очень трудно подобрать желательную пару кошек вследствие их привычки бродить ночью, и, хотя они высоко ценятся женщинами и детьми, мы редко видим, чтобы определенная порода могла долго удержаться; если же иногда и попадаются такие породы, то это почти всегда ввезенные из других стран». И ведь прав Дарвин. Действительно, большинство старых пород имеют географические названия: сиамские, бирманские, персидские, турецкие и т. д.
Так было. Но сейчас этот самотек прекращен, и подбор пар поставлен на плановую основу. Образованы питомники для отдельных пород. Руководители фелинологических обществ дают консультации по правильному подбору пар, а разумные кошковладельцы следуют этим советам. Возникают брачные агентства для кошек с богатой базой данных. Такое развитие событий можно только приветствовать. Но проблема состоит в том, чтобы точно знать, кому и какую пару следует подбирать для достижения наилучшего результата. На первый взгляд, самой разумной рекомендацией является старое правило; скрещивай подобного с подобной. И оно в целом неплохо работает.
Здесь, однако, могут возникнуть серьезные проблемы. Мы уже обсуждали вопрос генетической неопределенности. Один и тот же генотип может в разных средовых условиях давать различные фенотипы. Возможна и обратная ситуация: под покровом одинакового фенотипа могут скрываться разные генетические конструкции. Действительно, белый цвет шерсти будет иметь место и при гетерозиготности по гену W и при гомозиготности по гену с°. Коты будут белыми, но причины белизны у них совершенно разные. Следовательно, потомки от таких скрещиваний, по крайней мере, значительная их часть, будут несходны по интересующему нас признаку с их вполне подобными друг другу родителями.
Отсюда следует уточнение старого и, в общем-то, справедливого правила: «скрещивай подобного с подобной, и пусть они оба происходят от общего предка». Иными словами, если ставится задача быстрой консолидации породы, то есть фиксации во всех ее представителях некоторого идеального типа, который уже достигнут отдельными особями, то следует прибегнуть к близкородственному скрещиванию — инбридингу.
Инбридинг может быть разной степени жесткости или строгости, назовите это так, как вам больше нравится. Важно договориться, что мы под этим понимаем. А понимается под этим степень родства между партнерами в скрещиваниях. Наиболее высокий коэффициент родства — 0,5 — между единокровными братьями и сестрами, а также родителями и потомками. Поэтому схема, предусматривающая такие скрещивания, приводит к наиболее быстрому нарастанию уровня гомозиготности в породе и соответственно к более быстрой фиксации определенного фенотипа. Коэффициент родства между кузенами или между дядей с племянницами вдвое ниже: 0,25. Соответственно при использовании этой схемы фиксация будет идти медленнее. Еще более медленным будет нарастание уровня гомозиготности при систематических скрещиваниях более отдаленных родственников.
Какую схему выбрать, зависит от задач селекционера и целей, которые он перед собой ставит. Дело в том, что тесный инбридинг, ведя к фиксации желательного типа, одновременно влечет за собой ограничение размаха генотипической изменчивости и по ряду других признаков и, следовательно, ставит предел для дальнейшего изменения и совершенствования породы. Как найти компромисс в этой противоречивой ситуации — задача, не имеющая однозначного решения. Ответ зависит от многих обстоятельств: целей селекционера, численности, которую он может себе позволить содержать и с которой он сможет эффективно работать.