Юрий Александров - Основы психофизиологии - Александров Ю.И. (ред.)
В опытах с экстирпациями различных участков мозга было показано участие разных областей в кратковременной памяти. «Хотя наиболее отчётливые и стойкие нарушения поведения животных были связаны с разрушением префронтального неокортекса, тем не менее эффективными оказались и повреждения таких структур, как хвостатое ядро и другие базальные ядра, гиппокамп, септум, ядра таламуса, височная кора, ретикулярная формация среднего мозга. Использование методов электростимуляции подтвердило эти данные и позволило обнаружить ряд новых фактов, которые принципиально не могли быть получены путём разрушений или охлаждения мозговых образований. Выяснилось, что эффективность изолированного раздражения исследуемой зоны мозга (в смысле ухудшения правильности выполнения животным отсроченной задачи) различна в зависимости от того, в какой момент отсрочки производится раздражение» [Мордвинов, 1982, с. 169]. Функциональное значение одной и той же структуры мозга изменяется в различные моменты времени. Эти изменения говорят о существовании временного паттерна взаимодействий между отдельными структурами мозга, о подвижности самого мнестического процесса и о критической необходимости участия определённой структуры в различные моменты реализации энграммы в зависимости от интервала времени после обучения.
Удаляя определённые участки мозга, исследователи пытались понять, насколько они необходимы для процессов обучения и памяти. Оказалось, что даже при экстирпации значительных участков мозга обучение происходило, а память нарушалась относительно мало [Лешли, 1933; Беленков, 1980; Мордвинов, 1982]. Именно поэтому К.С. Лешли пришёл к выводу о том, что «памяти нигде нет, но в то же время она всюду». Экстирпации, выполняемые в лабораторных условиях на животных и в клинике во время нейрохирургических операций на мозге человека, предоставили много фактов, говорящих о том, что удаление определённых областей мозга специфически влияет как на состояние «старых» энграмм, так и на способности к приобретению «новых».
3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга
Представление о том, что след памяти не имеет определённой локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависимости от обстоятельств, подтверждено экспериментами. Факты, полученные в опытах, указывают на принцип распределенности энграммы как основу организации памяти. Анализ экспериментальных данных даёт возможность говорить не об единственном пункте локализации памяти, а об определённом множестве таких мест, размещённых по различным структурам мозга. Полученные факты демонстрируют изменчивость их пространственного расположения. При выполнении животными отсроченной задачи происходит перемещение функционально активных пунктов (локусов) мозга, содержащих критичные для реализации энграммы нервные клетки [Мордвинов, 1982]. А. Дж. Флекснер предполагал, что энграмма распространяется по структурам мозга, когда след памяти «стареет» [Deutsch, 1969]. Конфигурация ансамбля активно действующих локусов не остаётся застывшей, а изменяет пространственную структуру в зависимости от потребностей регуляции целостного поведения в данный отрезок времени. Это даёт основание для принятия принципа динамичности в организации морфофункциональной системы обеспечения процессов кратковременной памяти.
Принцип динамичности предполагает нестабильность самой системы во времени. Нестабильность определяется текущими изменениями функциональной значимости образующих систему мозговых структур в ходе реализации энграммы. Топография системы, обеспечивающей воспроизведение, меняется от момента к моменту. Мы предполагаем, что эти изменения связаны с достижением максимума активности энграммами иных элементов, расположенных в других структурах. Постоянная смена активностей следа памяти на разных элементах системы является причиной постоянного «блуждания» активных мнестических центов.
Нейрофизиологические исследования распределенности энграммы . В опытах на изолированных нейронах виноградной улитки обнаружены клетки, у которых формирование следа памяти происходит во время ассоциативного обучения, так что после определённого числа сочетаний условного и безусловного стимула формируется энграмма, достигающая уровня актуализации по электрофизиологическим показателям (рис. 6.1). Количество таких нейронов относительно невелико – менее 15% от общего количества зарегистрированных в ситуации ассоциативного обучения (687 нейронов). Более 80% клеток продемонстрировали феномен отсроченного обучения – он заключался в том, что во время предъявления ассоциированных стимулов ответ на «условный» стимул или не изменялся, или же ухудшался при любой частоте предъявления пары. Основная особенность заключалась в том, что увеличение ответа на «условный» стимул после обучения развивалось постепенно (рис. 6.2). [Grechenko, 1993]. Достижение максимальной величины ответа, которая зависит от количества предъявленных сочетаний и от количества проведённых циклов обучения, у разных клеток происходит через неодинаковое время. После выполнения первой серии, состоявшей из предъявления 15–20 пар ассоциированных стимулов, время достижения максимальной величины ответа на условный стимул составляло от 5 до 40 мин (см, рис. 6.2). Опыты на идентифицированных нейронах показали, что независимо от вида ассоциируемых стимулов и от особенностей предъявления сочетаний данный конкретный нейрон всегда обучается по одному и тому же способу – или во время обучения, или отсроченно. Это качество является его индивидуальной характеристикой в отношении данного вида обучения. (В опытах использовали ассоциации стимулов, адресованных различным структурам клетки, – два внутриклеточных деполяризационных стимула, активирующих пейсмекерный механизм, или электровозбудимые мембраны и две микроаппликации медиатора, или микроаппликацию медиатора в комбинации с электрическим стимулом.) По-видимому, в основе этого феномена лежат особенности внутриклеточных процессов, опосредующих ассоциативное обучение, и эти процессы различны по скорости своего развития.
Рис. 6.1 . Формирование условного ответа при сочетании микроаппликации ацетилхолина (АХ) с электрическим деполяризационным импульсом тока (0,36 нА, 100 мс):
а– исходный ответ на микроаппликацию АХ (УС) в локус 1; б – ответ нейрона на деполяризационный стимул, используемый в качестве подкрепления (БС). Сила тока 0,36 нА, длительность 100 мс; в – сочетание АХ и БС, интервал от начало микроаппликации до начала действия БС 50 мс, частота предъявления сочетаний 1 раз в 2–3 мин; Г– ответ нейрона на изолированное предъявление АХ после 8 сочетаний УС–БС; Д – ответ нейрона после 12 сочетаний; е – ответ нейрона на АХ после 20 сочетаний; ж, з – ответ нейрона через соответственно 5 и 25 мин после предъявления 20 сочетаний; н – ответ нейрона на микроаппликацию АХ в локус 2 (ответ получен до проведения обучения в локусе 1); к– ответ нейрона на АХ после 8 сочетаний УС–БС во второй серии; л– ответ нейрона на АХ в локусе 1 после 20 сочетаний во второй серии; м, н – ответ нейрона на АХ через соответственно 30 и 40 мин после обучения; о – ответ нейрона на АХ в локусе 2 после достижения максимального ответа в локусе 1(л). Калибровка: 10 мВ, 1 с
Время сохранения следа памяти в состоянии наивысшей активности на изолированных нейронах не слишком велико – так, после выполнения первой серии обучения у клеток, обучающихся во время предъявления ассоциированных стимулов, оно не превышает 20 мин, а у отсроченно обучающихся нейронов – 40 мин. Время достижения максимума ответа после выполнения второй и последующих серий обучения изменяется. У нейронов первой группы все события развиваются традиционно – при выполнении каждой следующей серии требуется всё меньшее количество ассоциированных стимулов, а время сохранения следа на максимальном уровне актуализации увеличивается (после выполнения 2–4 серий оно может достигать 90 мин). У нейронов же второй группы выполнение каждой следующей серии значительно продлевает время «жизни» следа – после второй серии оно может увеличиться в 2 раза – и, как ни удивительно, увеличивает время достижения максимальной активности следа памяти. Например, если след после первой серии обучения достигал наиболее высокого уровня актуализации через 10 мин, то после второй или третьей серии – только через 30–40 мин. Кажется вероятным, что такие характеристики пластичности нейронов могут лежать в основе распределенности энграммы по популяции клеток, опосредующих конкретную форму поведения. Воспроизведение следа памяти через разное время после обучения происходит с различных нейронов, отличающихся временными характеристиками достижения максимальной активности, инициированной обучением.
