Ник Лейн - Лестница жизни
Везе открыл, что все живое на нашей планете делится на три больших группы, соответствующие трем ветвям древа жизни. Первая из этих групп — бактерии (чего и следовало ожидать), вторая — эукариоты. Но существование третьей группы, представителей которой теперь называют археями и которая с тех пор прочно заняла место на мировой арене, оказалось полной неожиданностью. Хотя немногочисленные виды архей были известны уже лет сто, до появления нового дерева, построенного Везе, их рассматривали как небольшую фракцию в составе бактерий. После открытия Везе они оказались такой же важной группой, как эукариоты, несмотря на то, что выглядят они в точности как бактерии. Они очень малы, обычно имеют наружную клеточную стенку, не имеют ядра (и никаких других примечательных внутренних структур) и никогда не образуют колоний, которые можно было бы принять за многоклеточные организмы. Придание им столь большой важности показалось многим ученым дерзкой попыткой перекроить мир, низведя все изумительное разнообразие растений, животных, грибов, водорослей и протистов к незначительным ответвлениям на древе, где главенствующее положение заняли прокариоты. Везе уверял, что все многообразие различий, наблюдаемых между растениями и животными, — ничто по сравнению с незримой пропастью, разделяющей бактерий и архей. Биологи уровня Эрнста Майра и Линн Маргулис были в ярости. Последовавший обмен резкими суждениями спустя годы обсуждался в журнале «Сайенс», где Везе величали «израненным в боях микробиологом-революционером».
Рис. 4.3. Древо жизни, основанное на рибосомальной РНК, показывающее открытое Карлом Везе разделение на три великих ветви живого: бактерий, архей и эукариот.
Тем не менее, сегодня большинство исследователей согласно со схемой Везе — по крайней мере, с особой важностью архей. На биохимическом уровне они действительно отличаются от бактерий, причем почти во всех отношениях. Их клеточные мембраны состоят из других липидов, синтезируемых с помощью других наборов ферментов. Их клеточные стенки не имеют ничего общего с клеточными стенками бактерий. Их метаболические пути очень слабо перекрываются с метаболическими путями бактерий. Кроме того, как мы убедились в главе 2, их гены, отвечающие за репликацию ДНК, не имеют никакого отношения к генам, выполняющим эту функцию у бактерий. А еще теперь, когда широкое распространение получили исследования целых геномов, мы знаем, что у архей лишь около трети генов соответствуют генам бактерий, а все остальные свойственны исключительно археям. В общем, неожиданное РНК-дерево, построенное Везе, помогло обратить внимание на целый ряд принципиальных биохимических различий между бактериями и археями, настолько тонких, что почти незаметных, но вместе подтверждающих его смелую новую систему всего живого.
Другую неожиданную особенность дерева Везе составляло на удивление близкое родство архей с эукариотами: у них предполагался общий предок, состоявший в довольно далеком родстве с бактериями. Иными словами, получалось, что общие предки архей и эукариот отделились от бактерий на очень раннем этапе эволюции, а впоследствии их потомки разделились на две ветви, от которых и произошли современные археи и эукариоты. И снова полученная Везе схема получила биохимическое подтверждение — по крайней мере, в отношении нескольких важных ее аспектов. Особенно существенно, что археи и эукариоты имеют немало общего в механизмах ключевых информационных процессов. И у тех, и у других ДНК упаковывается с помощью весьма похожих белков (гистонов), сходным образом реплицируются и считываются гены и используется общий механизм синтеза белков, причем у бактерий детали устройства всего этого существенно отличаются. Применительно к этим аспектам архей можно считать чем-то вроде недостающего звена, отчасти заполняющего пропасть, разделяющую бактерий и эукариот. По сути, археи близки к бактериям по облику и поведению, но, как ни странно, демонстрируют эукариотические черты в механизмах работы с ДНК и белками.
Проблема схемы Везе в том, что она построена на основании единственного гена и потому лишена статистической надежности схем, получаемых наложением разных деревьев. На эту схему стоит полагаться лишь в том случае, если мы можем быть уверены, что выбранный для нее ген действительно отражает наследие эукариотических клеток. Лучший способ проверить, так ли это, состоит в том, чтобы наложить на эту схему другие, полученные на основе иных медленно эволюционирующих генов, и выяснить, будет ли воспроизведено и на них разделение на три большие ветви. Но результаты подобных проверок открывают нам парадоксальную картину. Если выбрать лишь гены, имеющиеся у представителей всех трех больших ветвей жизни (бактерий, архей и эукариот), надежные деревья удается построить только для бактерий и архей, но не для эукариот. Они, как выясняется, представляют собой странную смесь. Получается, что одни из наших генов происходят от архей, а другие — от бактерий. Чем больше генов мы изучаем (а в одном недавнем исследовании для построения нового «супердерева» были использованы данные 5–700 генов, взятых у 165 разных видов), тем яснее становится, что эукариотические клетки произошли не обычным «дарвиновским» путем, а посредством какого-то чудовищного объединения генов. С генетической точки зрения первый эукариотический организм был химерой — полуархеей-полубактерией.
По Дарвину, все живое развивается путем медленного накопления различий, возникающих по мере того, как эволюционные линии расходятся, отделившись от общего предка. Результатом этого процесса оказывается ветвящееся дерево, и нет никаких сомнений, что именно такие деревья лучше всего отображают эволюцию большинства организмов, которых видно невооруженным глазом, то есть, по сути, большинства крупных эукариот. Но так же ясно, что деревья — не лучшие схемы для отображения эволюции микробов, будь то бактерии, архей или одноклеточные эукариоты.
Есть два процесса, вступающие в противоречие с дарвиновскими генеалогическими деревьями: горизонтальный перенос генов и слияние целых геномов. Специалисты по эволюции микробов, пытающиеся разобраться во взаимоотношениях бактерий и архей, с досадной регулярностью сталкиваются с горизонтальным переносом генов. Этот несколько неуклюжий термин означает просто передачу генов от одного организма к другому. В результате геном, который материнская клетка бактерии передает дочерней клетке, может быть и таким же, и не таким, как тот, который сама материнская клетка унаследовала от своей «матери». Некоторые гены, например исследованный Везе ген рибосомальной РНК, обычно передаются вертикально, из поколения в поколение, в то время как другими клетки микробов, часто совершенно неродственные, постоянно обмениваются[30]. Общая картина оказывается чем-то средним между деревом и сетью, где ключевые гены (как гены рибосомальной РНК) обычно образуют дерево, а для других характерно образование сети. Вопрос, существует ли такой набор ключевых генов, представителями которого микроорганизмы вообще никогда не обмениваются путем горизонтального переноса, по-прежнему спорен. Если таких генов не бывает, то сама идея проследить за ходом эволюции эукариот вплоть до неких конкретных групп прокариот лишена смысла. Те или иные группы организмов могут иметь определенное происхождение лишь в том случае, если они наследуют признаки непосредственно от собственных предков, а не от каких-то других случайно подвернувшихся групп. Но что если небольшой набор ключевых генов все-таки никогда не передается горизонтально? Что тогда можно сказать о происхождении той или иной группы? Можно ли считать, что кишечная палочка остается кишечной палочкой, если 99 % ее генов случайным образом заменяются другими?[31]
Со слиянием геномов связаны похожие трудности. Здесь проблема состоит в том, что дарвиновское дерево переворачивается вверх ногами: вместо эволюционного расхождения мы получаем схождение. Тогда возникает вопрос, кто из двух (или большего числа) участников такого схождения отражает истинный ход эволюции? Если проследить наследование одного лишь гена рибосомальной РНК, мы получим обычное ветвящееся дарвиновское древо, но если рассмотреть большое число генов или целые геномы, мы получим что-то вроде кольца, в котором разошедшиеся ветви вновь сходятся и сливаются.
Нет никаких сомнений, что клетки эукариот представляют собой генетические химеры. Данные, свидетельствующие об этом, никто не ставит под сомнение. Вопрос, по поводу которого исследователи теперь разделяются на враждующие фракции, в том, насколько большое значение нужно придавать эволюции по Дарвину, и насколько большое — интенсивным процессам генетического слияния. Иначе говоря, сколько свойств эукариотических клеток возникло путем постепенной эволюции клетки-хозяина, а сколько могло развиться только лишь после генетического слияния. За несколько десятилетий о происхождении эукариотической клетки были выдвинуты десятки теорий, от умозрительных, если не сказать надуманных, до основанных на детальных биохимических реконструкциях. Ни одна из них пока не получила однозначного подтверждения. Все эти теории можно разделить на две большие группы: придающие особое значение постепенному дарвиновскому расхождению и резкому генетическому слиянию. Эти группы соответствуют двум противоборствующим сторонам другого, более давнего спора между биологами: теми, кто доказывает, что эволюция идет путем постепенных непрерывных изменений, и теми, кто настаивает на существовании продолжительных периодов застоя, или равновесия, прерывающихся иногда внезапными впечатляющими изменениями. То есть, как шутили в свое время, споров о том, ползком или прыжками идет эволюция[32].
