Роберт Бертон - Чувства животных
Ученых тоже сбивала с толку чувствительность сенсорных клеток к различным видам энергии. У скатов (относящихся к классу хрящевых рыб, поскольку их скелеты построены из мягкого хряща, а не из твердой кости) имеются чувствительные органы, названные по имени открывшего их исследователя ампулами Лоренцини. Тщательные эксперименты показали, что эти органы, расположенные в особых ямках, реагируют на давление и температуру. В качестве рецепторов давления они должны были бы воспринимать волны давления в воде, но, казалось, нет никакого смысла иметь температурные рецепторы, расположенные так глубоко в коже. В конце концов обнаружили, что у этих рецепторов совершенно другая функция. Они чрезвычайно чувствительны к электрическому току и сравнительно мало чувствительны к давлению или температуре — раздражителям, которые как раз и создают побочные эффекты, подобные вспышкам света, вызванным надавливанием на глазные яблоки. Функция ампул Лоренцини и других электрочувствительных органов обсуждается более подробно в гл. 11.
Сенсорные органы низкоорганизованных животных (таких, как дождевые черви, морские анемоны) и органы чувств млекопитающих, а также птиц различаются главным образом сложностью вспомогательных структур. Сложная структура глаза, уха и других органов у высших животных повышает чувствительность этих органов, сужая круг поступающих к ним видов энергии, в результате чего каждый орган воспринимает лишь какую-то небольшую часть окружающего мира, но зато анализирует ее очень тщательно. Восприятие тонких деталей может делать поведение животного гораздо более сложным. Дождевой червь при помощи своих простых светочувствительных органов способен лишь отличить сильный свет от слабого, и его единственная реакция на этот раздражитель — движение к источнику света или в обратном направлении. Сравните его с человеком, который может видеть трехмерный движущийся многоцветный мир образов и изменять свое поведение в ответ на отдельный образ или систему образов.
В качестве первого шага в изучении чувств животного проще всего понаблюдать за ним, чтобы примерно представить себе, какими чувствами оно пользуется. У кошки большие глаза, зрачки которых ночью расширяются; это дает основание предположить, что она хорошо видит при слабом свете. У крота же глаза напоминают булавочные головки; поэтому можно полагать, что он пользуется какими-то другими чувствами для ориентировки в окружающем его внешнем мире. Следующий шаг — наблюдать за животным в строго определенных условиях, а затем, изменяя эти условия, проследить, как оно будет реагировать на изменение; таким образом у нас составится представление о поведении животного в связи с окружающей его средой. Подобные тесты дают начальную информацию о поведении сравнительно примитивных животных и закладывают основы для изучения более сложного поведения высокоорганизованных животных.
Нетрудно наблюдать, как некоторые животные реагируют на особенности окружающего их мира: освещенное окно привлекает ночных бабочек, а открытая пища привлекает мух (хотя подобные наблюдения почти ничего не говорят о природе этого явления). Для изучения реакций сравнительно примитивных животных достаточно простейших тестов, поскольку у этих животных центральная нервная система развита очень слабо, а поведение весьма несложно и жестко определено. Их реакции на какое-либо раздражение, поступающее из внешней среды, стандартны и неизменны. Но даже такое простое поведение позволяет животному удовлетворять все свои потребности: выбирать наиболее благоприятные в смысле температуры и влажности условия, находить пищу и партнера для спаривания.
Среди сравнительно примитивных животных определенный интерес представляют мокрицы, принадлежащие к членистоногим (Arthropoda); к этой группе относятся насекомые, пауки, скорпионы, креветки, раки, крабы, водяные блохи и многие другие животные. Среди них самые близкие к мокрицам формы — это креветки, крабы и водяные блохи, относящиеся к классу ракообразных. Большинство ракообразных живет в воде, но некоторые, в частности мокрицы, перешли к наземному образу жизни. Твердый наружный покров мокрицы в отличие от других живущих на суше членистоногих — насекомых, пауков и скорпионов — водопроницаем. Если мокрицу поместить в сухое место, она быстро высохнет и погибнет. Неудивительно поэтому, что мокрицы предпочитают влажные места и их обычно можно отыскать под камнями или под трухлявой корой мертвых деревьев.
Поведение мокрицы, связанное с поисками влажной среды, легко продемонстрировать с помощью простого опыта. Тарелку делят на влажную и сухую половины, поместив в нее два неглубоких лоточка: один — с поглощающей воду серной кислотой, а другой — с водой. На лоточки ставят сетчатый пол, и мокрицам предоставляется возможность передвигаться по этой арене. Очень скоро все они собираются на влажной стороне тарелки. Механизм такого ответа называется кинезом; кинез — это реакция на какой-либо раздражитель, проявляющаяся в беспорядочном движении. Животное совершает случайные движения до тех пор, пока не прекратится действие раздражителя, тогда животное останавливается. Именно так ведут себя мокрицы. Они чувствительны к влажности окружающего их воздуха: когда он сухой, мокрицы двигаются; когда он влажный, они останавливаются и таким образом оказываются во влажной половине тарелки или — в естественных условиях — под камнем или корой.
При более сложных формах кинеза животное движется по прямой линии, пока находится в благоприятных условиях; попав же в условия менее благоприятные, оно начинает двигаться по кругу. Если при таком круговом движении животное снова попадает в более благоприятные условия, оно вновь начинает двигаться прямо. Такое поведение наблюдается у некоторых насекомых, но этот процесс, по-видимому, случаен, так как они не могут определить, откуда приходит благоприятный сигнал. По-видимому, такое поведение не связано с ощущением цели, которое есть, например, у ночной бабочки, летящей на свечу. (Очевидно, неправильно говорить о цели при описании такого механического поведения, так как это означало бы, что ночная бабочка сознательно совершает свои действия; однако для каждого, кто сравнивает поведение этих двух животных, именно это слово лучше всего характеризует различия, наблюдаемые между беспорядочными передвижениями мокрицы и прямолинейным полетом ночной бабочки.)
Поведение ночной бабочки, летящей к свету, называется таксисом; это форма простого поведения, при котором животные в своих действиях руководствуются более сложной системой органов чувств. В данном случае животное выбирает направление, сравнивая силу раздражителей, воздействующих на левую и правую стороны его тела. Оно может сравнивать их косвенно, попеременно поворачиваясь то в одну, то в другую сторону, или прямо — сравнивая раздражители, воспринимаемые одновременно обоими парными органами, такими, как глаза или уши, расположенными по обе стороны головы. Если стимул благоприятный, животное поворачивается в ту сторону, которая подвергается более сильному воздействию, до тех пор пока не окажется напротив источника раздражения. Такое движение выравнивает силу воздействия раздражителя с обеих сторон, и животное начинает двигаться прямо к этому источнику. Если же стимул оказывается неблагоприятным, животное поворачивает в противоположную сторону.
Более тонким методом изучения чувствительности сенсорных органов служат опыты с условными рефлексами, представляющими собой простую форму обучения. Этот метод получил известность благодаря экспериментам И. П. Павлова на собаках. Павлов изучал физиологические механизмы регуляции секреторной активности пищеварительных желез. Когда мясо попадает в рот собаки, оно автоматически вызывает выделение слюны, которая смачивает пищу во рту, что облегчает проглатывание; это полностью рефлекторный акт, не подчиняющийся произвольному контролю. Павлов, однако, обнаружил, что собаки вскоре начали выделять слюну до получения пищи, научившись узнавать различные действия экспериментатора, которые предшествовали кормежке. Затем он научил своих собак выделять слюну «по команде»; для этого каждая кормежка сопровождалась звоном колокольчика; через некоторое время собаки стали выделять слюну в ответ на звук колокольчика, даже если им не давали никакой пищи. В этом и заключается суть условных рефлексов, которые свойственны не только собакам, но и людям: безусловный рефлекс (пища во рту → выделение слюны) вызывается необычным стимулом (звуком колокольчика, запахом или видом пищи) благодаря установлению временной связи с этим стимулом. Когда связь становится прочной, условнорефлекторная реакция возникает без применения безусловного раздражителя.
По этой причине условные рефлексы чрезвычайно полезны при изучении возможностей органов чувств. Животное можно научить отвечать на различные стимулы, которые не связаны с безусловнорефлекторным поведением. Если, например, собака обучена ассоциировать свисток с пищей, можно, используя свисток Гальтона для получения все более и более высоких звуков, определить максимальную высоту звуков, которые способна слышать собака: как только звуки станут слишком высокими и она перестанет их слышать, выделение слюны прекратится.