Шон Кэрролл - Приспособиться и выжить!
Что стало причиной отказа от средства поддержания жизни, которым пользуются все другие позвоночные животные на нашей планете?
Необходимость и возможность, вызванные серьезными и длительными изменениями температуры океана и подводных течений.
Около 55 млн лет назад температура воды в Южном Океане упала от примерно +20 до -1 °C в некоторых районах. Примерно 33–34 млн лет назад в результате движения тектонических плит Антарктида отделилась от южной оконечности Южной Америки и оказалась окружена океаном со всех сторон. Последовавшее за этим изменение морских течений изолировало воды, окружающие Антарктиду, так что они перестали перемешиваться с водами других районов океана. Рыбы вынуждены были либо адаптироваться к подобным переменам, либо вымереть (именно эта судьба постигла большинство видов). В то время как все остальные исчезли, одна группа рыб сумела извлечь выгоду из новых условий обитания. Ледяные рыбы — это небольшое семейство, относящееся к более обширному подотряду нототениевых рыб, который, включает в себя около 200 видов и сегодня доминирует в водах антарктического региона.
Низкая температура воды в Антарктике представляет собой серьезную проблему для функционирования организма. Как масло в моем автомобиле зимой в Висконсине, жидкости организма при температуре замерзания воды становятся очень вязкими, что затрудняет их циркуляцию. Антарктические рыбы вышли из положения, снизив содержание эритроцитов в циркулирующей крови. Гематокрит (доля эритроцитов во всем объеме крови) обычных антарктических рыб составляет от 15 до 18 %, тогда как у нас с вами гематокрит находится на уровне 45 %. Однако у ледяной рыбы этот процесс пошел еще дальше, и эритроциты были удалены из крови полностью, а гены гемоглобина за ненадобностью разрушились под грузом мутаций. Кровь ледяной рыбы настолько разбавлена, что содержит лишь 1 % клеток (исключительно белых клеток крови), так что можно сказать, что в их жилах течет вместо крови ледяная вода! Как же эти существа обходятся без необходимого для жизни гемоглобина?
Теперь понятно, что потеря гемоглобина сопровождалась целой серией изменений, которые позволили ледяной рыбе прекрасно чувствовать себя при отрицательной температуре. Одно из важных различий между теплой и холодной водой заключается в том, что в холодной воде кислород растворяется гораздо лучше, чем в теплой. Ледяные воды океана чрезвычайно богаты кислородом. У ледяной рыбы довольно крупные жабры и кожа без чешуи, но с очень толстыми капиллярами. Эти две особенности повышают ее способность поглощать кислород из воды. Кроме того, у ледяной рыбы более крупное сердце и больше объем крови, чем у ее родственников, обладающих красной кровью.
Сердце ледяной рыбы имеет и еще одну принципиальную особенность — оно зачастую очень бледное. Розовый цвет сердец (и скелетных мышц) позвоночных животных связан с присутствием другой молекулы, содержащей гем и связывающей кислород, которая называется миоглобином. Миоглобин связывает кислород более прочно, чем гемоглобин, и запасает его в мышцах, откуда кислород высвобождается при физической нагрузке. В мышцах китов, тюленей и дельфинов так много миоглобина, что эти мышцы коричневого цвета. Высокое содержание миоглобина позволяет этим животным долгое время находиться под водой. Однако в организме ледяных рыб миоглобин не заменяет гемоглобин. Он, как и гемоглобин, отсутствует в мышцах всех ледяных рыб и в сердцах у пяти их видов (поэтому они такие бледные). У позвоночных животных белок миоглобин кодируется одним-единственным геном. Анализ ДНК ледяных рыб с бледным сердцем показал, что их ген миоглобина мутирован: в него встроено пять дополнительных оснований ДНК, что нарушило код, необходимый для синтеза нормального миоглобина. У этих видов ген миоглобина тоже начал превращаться в ископаемый ген. Изменения в сердечно-сосудистой системе ледяной рыбы позволяют ей получать и доставлять к тканям необходимое количество кислорода без участия двух главных молекулярных переносчиков кислорода.
Жизнь в очень холодной воде потребовала от рыб и других изменений — бесспорные тому свидетельства обнаружены на многих участках их генома. Чтобы приспособиться к жизни в холоде, должны измениться даже основные внутриклеточные структуры. Например, основной каркас, или «скелет», клеток образован микротрубочками. Эти структуры участвуют в делении и перемещении клеток, а также определяют их форму. Белки, образующие микротрубочки, выполняют в клетках так много важных функций, что почти без изменений сохранились не только у всех позвоночных, но у всех эукариот (к которым среди прочих организмов относятся животные, растения и грибы). При температуре ниже 0 °C микротрубочки в клетках млекопитающих становятся нестабильными. Если бы это происходило у антарктических рыб, они бы давно вымерли. Но у них, напротив, микротрубочки собираются в стабильные структуры как раз при отрицательной температуре. Это замечательное свойство микротрубочек связано с серией изменений в генах, кодирующих компоненты микротрубочек, и эти изменения произошли лишь у рыб, обитающих в холодной воде (не только у ледяных, но и у их родственников, обладающих красной кровью).
Изменения произошли и во многих других генах, что позволило всем физиологическим процессам протекать при отрицательной температуре. Однако адаптация к холоду не ограничилась модификацией одних генов и исчезновением других; потребовались и некоторые нововведения. Прежде всего следует рассказать о появлении «белков-антифризов». В плазме антарктических рыб очень много этих необычных белков, которые помогают рыбам жить в ледяной воде, снижая пороговое значение температуры образования ледяных кристаллов. Не будь этих белков, рыба полностью заморозилась бы. Структура у них очень необычная и очень простая. Они состоят из последовательностей всего трех аминокислот, которые повторяются от 4 до 55 раз, тогда как большинство белков построены из 20 типов аминокислотных остатков. У обитателей теплых морей нет похожих белков, и это означает, что «белки-антифризы» в какой-то момент были «изобретены» антарктическими рыбами. Как же они возникли?
Кристина Чхен, Артур де Фрис и их коллеги из Университета Иллинойса обнаружили, что гены этих странных белков образовались из части другого, совершенно не родственного гена. Этот исходный ген кодировал пищеварительный фермент. Небольшой фрагмент этого гена выделился из последовательности и встроился в другое место в геноме ледяных рыб. Из этого фрагмента, состоящего всего из девяти нуклеотидов, образовался новый ген, кодирующий «белок-антифриз». Происхождение «белков-антифризов» является прекрасным примером того, что эволюция чаще всего идет по пути использования уже имеющегося материала (в данном случае небольшого фрагмента другого гена), чем по пути изобретения чего-то абсолютно нового.
Как житель холодного региона я восхищаюсь изобретательностью и мужеством ледяных рыб. Нам в Висконсине приходится использовать всякие ухищрения, чтобы заставить наши автомобили двигаться при отрицательной температуре, в то время как ледяные рыбы ухитрились полностью заменить всю рабочую систему, не останавливая двигатель. Они изобрели новый антифриз, заменили обычное масло (кровь) на масло с чрезвычайно низкой вязкостью, расширили топливный насос (сердце) и отбросили некоторые лишние детали — те, которыми были оснащены все «модели» рыб на протяжении 500 млн лет.
Информация, заключенная в ДНК ледяной рыбы, а также любого другого вида, представляет собой совершенно новый источник данных о ходе эволюционного процесса. Эта информация позволяет нам видеть больше, чем просто кости и кровь, она позволяет напрямую заглянуть в тексты, записанные в ходе эволюции. Создание такого удивительного существа, каким является ледяная рыба, на уровне ДНК выглядит как обычный, в некоторой степени случайный процесс формирования более приспособленного вида. Ледяная рыба возникла из обычной рыбы с красной кровью, которая была плохо приспособлена к жизни в холодной воде. Адаптация ледяной рыбы к изменяющимся условиям существования в Южном океане не была мгновенным изобретением, как не была она результатом направленного «прогрессивного» процесса. Это была импровизированная серия многочисленных изменений, в числе которых изобретение нового гена, разрушение старого и модификация многих других.
Сравнивая гены различных видов ледяных рыб с генами их ближайших родственников с красной кровью, а также с генами других антарктических рыб, мы можем увидеть изменения, происходившие на разных этапах эволюции ледяной рыбы. Все 200 видов антарктических рыб, относящихся к семейству нототениевых, имеют гены «белков-антифризов», что означает, что это давнее приобретение. Также у всех этих рыб модифицированы гены микротрубочек. Однако лишь примерно у 15 видов ледяных рыб имеются «ископаемые» гены гемоглобина. Это означает, что гены гемоглобина перестали работать примерно в то же время, когда появились ледяные рыбы. Более того, некоторые ледяные рыбы не имеют миоглобина, но другие его по-прежнему синтезируют. То есть изменения в генах миоглобина произошли позднее, чем возникли ледяные рыбы, и процесс использования (или неиспользования) миоглобина продолжает эволюционировать. Сравнивая другие последовательности ДНК, можно построить график этих событий на фоне изменений климата в Южной Атлантике, который показывает, что антарктические нототении возникли 25 млн лет назад, а ледяные рыбы — лишь 8 млн лет назад (рис. 1.3). Анализ ДНК показывает, что ледяная рыба «перешла границу» между жизнью в теплой воде и зависимостью от гемоглобина к жизни в очень холодной воде и отказу от гемоглобина (а иногда и миоглобина) не за один скачок, а в результате многостадийного процесса.
