Александр Марков - Эволюция человека. В 2 книгах. Книга 1. Обезьяны, кости и гены
Этот период начался позже, 3–2,5 млн лет назад, когда гоминиды были уже вполне сформировавшейся и процветающей группой двуногих человекообразных обезьян. Об этом свидетельствуют следующие факты.
Ископаемая летопись полорогих (Bovidae). К этому обширному семейству парнокопытных относятся всевозможные буйволы, быки, антилопы, газели, козлы и бараны. Полорогие составляют около трети всех находок ископаемых африканских млекопитающих (гоминиды — менее 1 %). За последние 6 млн лет в эволюции африканских полорогих было два периода наиболее быстрой смены видового состава: около 2,8 и 1,8 млн лет назад. В обоих случаях появилось много новых видов с высококоронковыми (гипсодонтными) коренными зубами, приспособленными для пережевывания жесткой саванной растительности. Доля таких видов среди африканских полорогих начала расти около 3 млн лет назад и достигла максимума 1,5 млн лет назад. По-видимому, это указывает на распространение саванных ландшафтов в этот период и на активное их освоение полорогими.
Оба этапа быстрого изменения видового состава полорогих совпадают с важными событиями в эволюции гоминид. Около 2,9 млн лет назад исчезает из палеонтологической летописи вид Australopithecus afarensis (к которому относится Люси), около 2,6 млн лет назад появляются первые каменные орудия олдувайского типа, около 2,5 млн лет назад на эволюционной сцене появляются парантропы со своими необычайно мощными зубами и челюстями. Второй период смены видового состава полорогих (около 1,8 млн лет назад) примерно совпадает с появлением Homo erectus/ergaster, у которых вскоре стал быстро увеличиваться мозг. Немного позже (1,7–1,6 млн лет назад) эректусы изобрели более сложную — ашельскую технологию изготовления каменных орудий. Все эти изменения можно интерпретировать как поэтапную адаптацию гоминид к жизни в открытой саванне, сопровождавшуюся включением в рацион жесткой растительной пищи (парантропы) или мяса крупных травоядных (Homo).
Муссонные циклы. Африканский климат в течение последних 5 млн лет многократно менялся с засушливого на влажный и обратно. Одной из причин этих изменений является прецессия (изменение наклона) земной оси с периодом около 25 тыс. лет. Наклон оси влияет на интенсивность муссонов, от которых зависит количество дождей, проливающихся на Африку. В дождливые периоды в Средиземном море возле дельты Нила откладываются слои сапропеля — богатого органикой ила. В последовательности из сотен таких слоев, образовавшихся за миллионы лет, прослеживается более крупномасштабная периодичность — 100- и 412-тысячелетние циклы, связанные с изменением эксцентриситета земной орбиты. Некоторые (хотя и не все) периоды более интенсивного отложения сапропеля совпадают с увеличением глубины больших восточноафриканских озер, о чем свидетельствуют глубоководные озерные отложения. Один из периодов максимальной глубины озер совпадает с появлением олдувайских орудий, а следующий такой период приходится на момент перехода к ашелю. Возможно, кратковременные дождливые периоды на фоне общего нарастания аридизации стимулировали эволюцию гоминид.
Изменения африканского климата и эволюция гоминид. По вертикальной оси — время в млн лет назад. Двумя темными горизонтальными полосами обозначены этапы «сгущения» важных событий в эволюции гоминид (А). Олдувайская обработанная галька и ашельское рубило маркируют моменты появления соответствующих каменных индустрий. Б — изменения содержания изотопа 13C в компонентах растительного воска (по результатам подводного бурения в Аденском заливе); рост этой величины свидетельствует о распространении саванной растительности. В — процент видов ископаемых полорогих, приспособленных к питанию саванной растительностью. По рисунку из deMenocal, 2011.
Расширение саванн. На фоне циклических колебаний влажности происходил также и направленный сдвиг в сторону аридизации климата в Восточной Африке. Его причиной было развитие периодических оледенений в высоких широтах (то самое «наступление ледникового периода»), а результатом — расширение площади саванн и сокращение лесов. Помимо эволюции полорогих, о которой говорилось выше, на усиливающуюся аридизацию указывает рост количества пыли, сдуваемой ветром с африканского континента в океан. Судя по этому показателю, аридизация началась около 2,8 и достигла максимума 1,8–1,6 млн. лет назад (deMenocal, 2004).
Еще один источник данных о палеоклимате восточной Африки — соотношение стабильных изотопов углерода 13C и 12C в ископаемых растительных остатках. Саванная растительность из-за особенностей биохимических систем фотосинтеза содержит больше изотопа 13C, чем лесная. Анализ изотопного состава растительных остатков в древних почвах и в морских отложениях Аденского залива (это ближайшее к области распространения древних гоминид место, где проводилось подводное бурение) показал значительный рост содержания 13C начиная с 3–2,5 млн лет назад; максимум был достигнут около 1,5 млн лет назад. Таким образом, несколько независимых источников данных подтверждают аридизацию и распространение саванн в этот период.
Все эти факты свидетельствуют о том, что климатические изменения, по-видимому, действительно оказали существенное влияние на эволюцию африканских гоминид. Значит ли это, что древние афарские австралопитеки и близкие к ним формы так и не дали бы начала ни парантропам, ни людям, если бы з млн лет назад климат в Африке не начал становиться более засушливым? Точного ответа на этот вопрос никто не знает (одним из аргументов против, на мой взгляд, являются приведенные в начале главы данные об использовании австралопитеками каменных орудий уже 3,4 млн лет назад). Но вряд ли можно сомневаться в том, что в иной климатической обстановке эволюция гоминид (а также бовид и других африканских животных) протекала бы иначе.
Покорение Евразии
Ранние эректусы были первыми гоминидами, сумевшими выбраться за пределы родного африканского континента и освоить просторы Евразии. Причем произошло это уже вскоре после их появления, о чем свидетельствуют, в частности, находки грузинских археологов.
Обнаружение останков «людей из Дманиси» стало одной из самых громких сенсаций в палеоантропологии конца XX века. Впервые кости древних людей, обитавших на территории Грузии 1,77 млн лет назад, были найдены в 1991 году, и с тех пор грузинские археологи, возглавляемые Давидом Лордкипанидзе, то и дело выкапывают там что-то новенькое. Сначала больше везло на черепа: их найдено и описано уже четыре. Особенно интересен один из них, принадлежащий глубокому старику (или, может быть, старухе). Обладатель этого черепа лишился почти всех зубов задолго до смерти. Находка показывает, что люди из Дманиси заботились о своих стариках. Впоследствии были опубликованы и описания посткраниального скелета.
Грузинские находки интересны прежде всего тем, что это самые древние ископаемые остатки людей (и вообще гоминид), найденные за пределами Африки. В строении их черепов сочетаются примитивные признаки, характерные для древнейших представителей человеческого рода — Homo habilis (в том числе маленький мозг объемом около 600–680 см3), и более прогрессивные черты, сближающие людей из Дманиси с типичными Homo erectus. Такая же мозаика примитивных и продвинутых черт выявилась и в строении посткраниального скелета.
Древнейший достаточно полный посткраниальный скелет «настоящего» эректуса (возраст 1,55 млн лет) по всем основным признакам очень близок к нашему. Строение посткраниального скелета у хабилисов, к сожалению, до сих пор изучено слабо. Таким образом, детали преобразований скелета из того состояния, которое было у австралопитеков, в то, которое сформировалось у эректусов, проследить не удавалось, и в этом смысле грузинские находки представляют исключительный интерес.
Ноги у людей из Дманиси были почти такие же длинные, как у эректусов и современных людей, и заметно длиннее, чем у австралопитеков. По-видимому, эти люди отлично бегали и могли проходить пешком большие расстояния. Об этом же свидетельствует и строение позвонков. Судя по пропорциям и форме костей, ноги у людей из Дманиси были почти человеческие, не считая отдельных примитивных черт. Руки у них, однако, были скорее как у австралопитеков, что особенно заметно в строении плечевого сустава (по этому признаку люди из Дманиси напоминают также «хоббитов» с острова Флорес, о которых речь пойдет ниже).
По коэффициенту энцефализации, отражающему соотношение объема мозга и размеров тела, люди из Дманиси ближе к хабилисам, чем к эректусам. По строению позвоночника они, наоборот, ближе к эректусам.
