Николай Курчанов - Поведение: эволюционный подход
Следует выделять формы подражания, которые относятся к инстинктивному поведению, когда выполнение видоспецифичных действий одних животных, вероятно, является релизером для других (Батуев А. С., 2005). Однако эволюционные истоки подражания столь переплетены, что требуют дальнейшего изучения. Например, случай с синицами получал объяснение и через условные рефлексы (блестящая крышка – условный рефлекс, сливки – безусловный), и через социальное облегчение (присутствие сородича уменьшает страх перед экспериментированием).
Сложные формы подражания требуют понимания всей совокупности действий, приводящих к определенному результату. Этот вид научения, вероятно, следует относить к одному из сложнейших когнитивных процессов. Так, в формировании популяционных «субкультур», основанных на распространении инноваций, роль имитационного научения высока. Наоборот, важным выводом исследований формирования охотничьего поведения у многих хищников явилось понижение значимости подражания. Видоспецифичное охотничье поведение в значительной степени генетически детерминировано, а имитация действий родителей является просто одним из благоприятствующих факторов (Резникова Ж. И., 2005).
Таким образом, все виды научения в социуме можно представить в виде континуума, начиная от простого привлечения внимания наблюдателей и заканчивая сложными когнитивными процессами. Что можно сказать о механизмах этого разнообразия? Они явно неодинаковы, но окончательный ответ может дать только изучение нейрофизиологических механизмов подражания, которые остаются предметом острых дискуссий (Galef B., Giraldeau L., 2001). Познание этих механизмов покажет, имеет ли подражание какую-либо специфику или представляет собой просто совокупность других видов научения.
5.5. Импринтинг
Импринтинг сыграл особую роль в становлении этологии, поэтому, несомненно, заслуживает того, чтобы рассказать о нем отдельно. Импринтинг представляет собой процесс фиксации определенного раздражителя в определенный, обычно очень короткий, период времени. На такой зафиксированный стимул в дальнейшем будет запускаться та или иная врожденная реакция.
Хотя это явление было известно ученым давно, бесспорная заслуга в его разработке принадлежит К. Лоренцу. Он считал импринтинг принципиально отличным от всех других форм научения и выделил две основные его особенности: наличие критического периода и необратимость. Но его представления основывались на недостаточном числе наблюдений. Широкомасштабные исследования разных животных показали неоднозначность этого явления. Принципиальные характеристики, выделенные К. Лоренцем, оказались весьма лабильными, были обнаружены многочисленные исключения. Импринтинг стал рассматриваться в ряду форм неассоциативного научения, несмотря на его специфику. В настоящее время импринтинг вообще не считают видом научения, а относят к одному из аспектов развития (Резникова Ж. И., 2005). На чем базируется такое изменение взглядов, мы увидим далее.
В этологии в основном исследовались два вида импринтинга.
Импринтинг следования – следование за особью, которая оказалась в поле зрения в критический период. В живой природе это почти всегда мать. Но в лабораторных условиях вместо нее может быть не только представитель другого вида, но и механическое устройство. Для импринтинга следования характерен весьма короткий критический период. Так, для утят он равняется всего трем часам (с 13-го по 16-й час жизни), а вне этого диапазона практически исчезает (Зорина З. А. [и др.], 2002).
Половой импринтинг – это фиксация модели для выбора будущего полового партнера. Именно особям, относящимся к «модельным», и будет адресовать свое половое поведение животное во взрослом состоянии. Половой импринтинг преподносился как имеющий не столь короткий критический период и не столь необратимый по сравнению с импринтингом следования.
Из других видов импринтинга следует отметить материнский импринтинг, при котором самка запечатлевает первое потомство как модельное. В случае искусственной подмены этого потомства самка в дальнейшем не будет признавать собственных детенышей, поскольку они не будут соответствовать «модели».
Большинство исследований, посвященных импринтингу, проводились на птицах, поскольку у них он проявляется особенно наглядно. Однако аналогичные явления весьма широко распространены в природе. Четко проявляется импринтинг следования у млекопитающих: грызунов, копытных, хищных. Скорее всего, именно механизм импринтинга обусловливает многие формы стереотипов, в том числе относящиеся к социальному поведению человека. Благодаря работам К. Лоренца феномен импринтинга широко освещался в научной и научно-популярной литературе. Однако механизм импринтинга оказался совсем не простым и до сих пор таит в себе ряд загадок.
Большой интерес представляет генетический компонент импринтинга, в особенности генетическая предрасположенность к запечатлению определенных стимулов. Эксперименты, направленные на выработку импринтинга, тем эффективнее, чем более похож искусственный объект на естественный, на который импринтирование «запланировано». Запечатление природных раздражителей, с которыми вид обычно сталкивается в естественных условиях, в том числе представителей своего вида, происходит быстрее и фиксируется значительно прочнее, чем искусственных. Наоборот, импринтинг на «не свои» объекты (к ним мы должны отнести стимулы от представителей чужого вида в условиях принудительного содержания) чаще всего непрочен. Утята, у которых импринтинг на человека вырабатывался в течение всего критического периода, после минимального времени контакта с уткой (1,5 ч) предпочли следовать за ней (Hess E., 1964). Весьма наглядный пример роли генетического фактора. Но как «записана» такая генетическая предопределенность?
Важность генетического фактора указывает на тесную эволюционную взаимосвязь феномена импринтинга и инстинкта. Многие проявления при импринтинге носят довольно «жесткий» характер. Утенок, у которого выработан импринтинг на человека, даже если наступать ему на лапки, будет тянуться к нему, а не от него. Ягненок не будет отходить от мертвой матери, пока она не сгниет. Безусловный и необратимый характер импринтинга не означает его неизменности в онтогенезе. Прекращение некоторых отношений (например, самки и детеныша) предусмотрено самим генотипом. Так же как и возникновение, оно имеет свои «отключающие» сигналы.
Много споров вызывало явление полового импринтинга. Изначально предполагалось, что его эволюционное значение направлено на идентификацию представителей своего вида для спаривания. Но понимание полового импринтинга осложнилось его «необязательностью» для опознания представителей своего вида – во многих экспериментах влияние импринтинга на выбор полового партнера во взрослом состоянии не было доказано. Птицы, у которых импринтинг проявляется очень четко, тем не менее, могут адекватно взаимодействовать с половыми партнерами своего вида даже в отсутствие опыта в критический период. Кур часто используют в качестве приемных родителей для птенцов самых разных видов, но большинство из них, став взрослыми, демонстрируют нормальное половое поведение. В любом случае, принадлежность особей к одному виду значительно облегчает процесс полового импринтинга.
Проблему еще более осложняет тот факт, что степень влияния импринтинга сильно варьирует у разных видов, даже у самца и самки одного вида: самку обычно труднее «сбить с толку» суррогатным стимулом (Зорина З. А. [и др.], 2002). Именно примеры формирования полового импринтинга на искусственный объект у самцов давно стали этологическими анекдотами, однако многие из описанных случаев не повторялись в последующих исследованиях. Возможно, следует говорить об идентификации предпочтительных половых партнеров, похожих на свою семейную группу (Мак-Фарленд Д., 1988). Но с небольшими отличиями, поскольку замечено, что животные обычно предпочитают в качестве половых партнеров не тех особей, с которыми у них прошло детство. Этот феномен распространяется и на человека.
Была предложена версия, что функция импринтинга при выборе полового партнера ограничивается преодолением страха и повышенной готовностью реагировать на знакомые предметы (Хайнд Р., 1975). В этом случае он выступает в роли одного из многих факторов выбора полового партнера. Но эта роль может иметь немаловажное значение, поскольку непреодолимый страх способен полностью заблокировать возможность сближения с особями своего вида. В онтогенезе импринтинг действительно тесно связан с таким явлением, как чувство страха. Окончание критического периода для импринтинга совпадает с возникновением страха перед неизвестным (Hess E., 1959). Импринтинг как бы делит окружающий мир на «свой, безопасный» и «чужой, опасный». Но природа такого явления до сих пор вызывает споры среди исследователей.
