Анатолий Захаров - Муравей, семья, колония
Выведение крылатых репродуктивных особей тоже связано с численностью семьи. Маленькие семьи их не выводят. С ростом муравейников выведение крылатых особей становится все более регулярным. Крупные, активные муравейники выводят их ежегодно. Это связано прежде всего с семейными запасами пищи и численностью молодых рабочих муравьев, выделениями лабиальных желез, которыми выкармливаются личинки самок. По данным энтомологов из ФРГ К. Гёссвальда и К. Вира, у малого лесного муравья выращивание крылатых особей удается при наличии не менее 3500 рабочих на одну личинку самки. У лугового муравья минимальное число молодых рабочих на одну личинку самки — 600.
Увеличение численности позволило осуществить чрезвычайно узкую специализацию рабочих муравьев. Число профессий рабочих в принципе не ограничено. Узкая специализация позволила муравьям обеспечить все жизненно важные позиции инициативными, владеющими ситуацией исполнителями. Прогресс социальности связан с увеличением численности инициативных особей, совершенствованием рабочих муравьев как функционеров, развитием разнообразных форм индивидуального и группового поведения.
Таким образом, путь увеличения размеров семьи прогрессивен не только в приложении к муравейнику как целостной системе, но и применительно к индивиду (рабочей особи).
Наиболее упорные сторонники теории «сверхорганизма», пытающиеся методом аналогии приравнять семью общественных насекомых к организму, рассматривают отдельных муравьев как некое подобие клеток. Основным доводом при этом служит якобы возрастающая по мере дифференциации функций зависимость особи от общины и неспособность изолированного муравья к длительному существованию. Однако здесь упускается из виду, что основной показатель зависимости особи от семьи — неспособность одиночки к длительному существованию — у муравьев и других общественных насекомых изначальны. Муравьи не могли утратить его в ходе дальнейшей эволюции, оставаясь социальными насекомыми. Но вот дальнейшего развития эта зависимость не получила. Все разделение функций рабочих муравьев совершалось на едином фоне субординации индивида и семьи. И у примитивных видов с десятком неспециализированных рабочих, и в миллионных семьях с узкоспециализированными группами особей и сложной организацией эта зависимость одна и та же. Показательно, что для индивида в принципе важно состоять в любой общине, а не обязательно в родном муравейнике. Какой-либо «тканевой несовместимости», естественно, здесь нет и быть не может. Даже рабочие разных видов, вышедшие из куколок в одном гнезде, успешно живут совместно. На этом основано, в частности, и явление временного социального паразитизма, и существование муравьев-рабовладельцев. Взаимную терпимость могут проявлять не только рабочие, но и оплодотворенные самки.
«Рабовладельцы» муравьи-амазонки нередко основывают свои муравейники на семьях серого песчаного муравья. В дальнейшем амазонки совершают регулярные набеги на окрестные гнезда серого песчаного муравья, похищая куколок, так как без «рабов» муравьи-амазонки существовать не могут. Из куколок, захваченных рабовладельцами, выходят рабочие, выполняющие в гнезде все работы по строительству гнезда и уходу за самкой и молодью. В семьях амазонок всегда одна самка, которая при внедрении в семью вида-хозяина также с одной самкой убивает последнюю и занимает ее место.
Но серый песчаный муравей — вид полигинный, у которого полигиния сочетается с секционным типом гнезд. Вот здесь и открывается возможность для сосуществования в составе одной семьи муравьев двух видов, да еще и с самками. Такая ситуация была описана польским мирмекологом А. Чеховским в 1976 г.
Амазонки, обитающие в одной из секций крупного муравейника серого песчаного муравья, поддерживают с остальными секциями родственные отношения и даже обмениваются с ними молодью. Набегов на обитателей этих секций они не совершают. Те, в свою очередь, лояльны к внедрившимся в их поселение муравьям-рабовладельцам. Среди обмениваемых особей отмечены даже личинки крылатых амазонок, которых серые песчаные муравьи выкармливают в своих секциях. А за куколками амазонки отправляются в дальние рейды, нападая на чужие муравейники серого песчаного муравья. В лабораторных экспериментах одновременным выведением из куколок создавались общины из рабочих четырех-пяти видов, относящихся к разным подродам и даже родам. Такие сообщества оказывались довольно устойчивыми, функциональные группы формировались тут по видовому принципу. Представители наиболее воинственного вида становились охотниками, более мирные, но крупные муравьи — сборщиками пади и строителями, остальные делили между собой обязанности внутри гнезда.
Запаховый тест «свой — чужой» играет важную роль и при конкурентных отношениях муравьев на участке, накладывая определенный отпечаток на территориальное поведение муравьев. У птиц как конкуренты обычно воспринимаются только особи своего вида. При этом важно внешнее сходство, так как опознание во всех случаях визуальное. Птицы другого облика, даже занимающие ту же экологическую нишу, остаются без внимания со стороны самых зорких стражей кормового участка. У муравьев ситуация другая. Все особи, пахнущие иначе, чем члены своей семьи, чужие и заслуживают настороженного внимания. Если встреченные муравьи близки хозяевам участка по размерам, они подвергаются нападению. Особенно четко это проявляется у видов, имеющих охраняемые территории. Статус охраняемых территорий строго соблюдается при соседстве муравейников разных территориальных видов. Многими авторами описаны столкновения между такими соседями, если один из них нарушает установившиеся границы.
Правда, это случается не всегда. В сложных условиях обитания жизнь учит и самых агрессивных муравьев терпению. В его основе лежит одна из многочисленных специфических характеристик муравьев как общественных насекомых.
Дело в том, что свой кормовой участок муравьи защищают только сообща, только тогда, когда их много. Не обязательно на самом месте событий, но хотя бы где-то рядом. В тех случаях, когда численность гнезд с охраняемыми территориями низкая, невелика и плотность поселения, по периферии кормовых участков складываются обширные зоны с низкой численностью фуражиров. Если соседствуют гнезда одного вида, все равно границы будут достаточно четкие. А вот для разных видов появляется исключение. Встретившись на участке, одиночные охотники, зная, что поблизости никого из своих нет, предпочитают мирно разойтись. Добычи на участке хватает, а конфликт с другим, примерно одинаковым по размерам муравьем — достаточно опасное дело. В результате такой осмотрительности фуражиров-одиночек по обе стороны границы возникает зона взаимного проникновения* муравьев из семей двух видов, как это показано на рис. 20 для муравейников разных видов. Границы, как таковой, здесь нет, нет и нейтральных пространств между охраняемыми территориями. Но они появятся, если плотность поселения муравьев значительно повысится и соответственно увеличится численность фуражиров хотя бы одного вида на участке. А пока что на весьма обширной территории конкуренты демонстрируют лояльность. Причем в одном участке встречаются и охотятся на паритетных началах особи сразу трех видов. Но достаточно кому-нибудь из неосторожных фуражиров увлечься и оказаться слишком близко от чужого гнезда, где численность хозяев уже достаточно велика, его сразу же атакуют, и если он не спасется бегством, то будет уничтожен. Здесь зона взаимного проникновения кончается и начинаются монопольные владения каждой семьи (зона монопольного использования)*.
Рис. 20. Взаимно перекрывающиеся кормовые участки видов-доминантов в ассоциации муравейников
1 — гнездо красногрудого муравья-древоточца,
2 — гнездо обыкновенного лесного муравья,
3 — гнездо кроваво-красного муравья-рабовладельца,
4 — дороги обыкновенного лесного муравья,
5 — основные направления фуражировки муравья-древоточца и муравья-рабовладельца,
6 — зона взаимного проникновения фуражиров двух видов,
7 — зона взаимного проникновения фуражиров трех видов-доминантов; границы кормовых участков:
8 — кроваво-красного муравья-рабовладельца,
9 — красногрудого муравья-древоточца,
10 — обыкновенного лесного муравья
Все сказанное касается видов территориальных, доминирующих на своих кормовых участках. Но на этой же территории обитают и другие муравьи, послабее, с менее многочисленными семьями и не охраняющие своих кормовых угодий. Они подчиняются доминантам, что проявляется и во времени их фуражировок, в размещении гнезд, и в поведении при встрече с особями вида-доминанта. Отношения между семьями разных видов, обитающими на одной территории, строго регламентированы и построены по иерархическому принципу. В результате складываются весьма устойчивые многовидовые ассоциации муравейников*, жизнь которых регулируется исключительно поведенческими средствами. Исследования А. В. Демченко показали, что доминирование прямо связано с Соотношением численностей муравейников, входящих в ассоциацию. Ж. И. Резникова, проследившая в различных ландшафтных зонах Сибири состав многовидовых ассоциаций, установила, что если доминировал луговой муравей, то ассоциация была весьма стабильной. В этом случае можно говорить о глубоких взаимных адаптациях всех участвующих в многовидовой ассоциации муравейников и о развитии ее как достаточно целостной системы. Понятно, что сюда входят виды, близкие по экологическим требованиям к местам поселения и по типу питания. Однако этих условий еще недостаточно для стабильности таких систем. Необходим организующий центр — муравейник, характер и масштабы деятельности которого способны задать специфическую пространственную и временную структуру системы.
