Карл Циммер - Микрокосм. E. coli и новая наука о жизни
Если не говорить о путешествиях во времени, то наилучшим способом получить ответ на этот вопрос, по мнению Гулда, является тщательное изучение палеонтологической летописи, регистрирующей момент появления и исчезновения видов. Но эксперименты на E. coli тоже могут оказаться небесполезными в этом плане — по крайней мере, там, где речь идет о годах, а не об эпохах. Эксперименты, такие как у Ленски, представляют собой особенно мощный инструмент, потому что обеспечивают повторяемость: в ходе подобных исследований можно пронаблюдать, как разворачиваются эволюционные процессы, не один раз, а многократно. Так, сам Ленски получил от одного предка 12 отдельных линий, в каждой из которых процесс естественного отбора протекал независимо. Возможно, Ленски с коллегами и не сумели перемотать назад и повторно проиграть запись эволюции E. coli. Но им удалось получить 12 независимых копий одной и той же записи и посмотреть, что происходит, когда все они проигрываются одновременно.
Оказывается, такие записи не идентичны, но различаются не слишком сильно. В экспериментах Ленски средняя скорость роста колоний E. coli увеличивалась, но некоторые линии росли намного быстрее остальных. Во всех линиях размеры отдельной бактерии за время эксперимента увеличились, но некоторые стали круглыми, в то время как другие сохранили палочковидную форму. Внимательно рассмотрев геномы полученных бактерий, ученые обнаружили в их ДНК множество различий. Одна из причин, по которым эволюция может двигаться разными путями, заключается в том, что механизм мутаций вовсе не прост. Одна и та же мутация для одной бактерии может оказаться полезной, а для другой — вредной и даже смертельной. Дело в том, что действие мутантного гена отчасти зависит от того, как он взаимодействует с другими генами. В одних случаях гены могут успешно работать вместе, в других — мешать друг другу.
Несмотря на отличия, естественный отбор может перевесить многие причудливые зигзаги истории развития вида. Может быть, линии Ленски и не идентичны, но в целом все они эволюционировали в одном направлении. Кроме того, на молекулярном уровне пути их развития тоже двигались к одной точке. Ленски и его коллеги обнаружили несколько случаев, когда один и тот же ген мутировал во всех 12 линиях. Но даже гены, у которых последовательность нуклеотидов осталась прежней, изменились примерно одинаково. Одни из них стали производить больше белка, другие меньше. Ленски с коллегами внимательно проследили, как изменилась экспрессия[17] генов в двух линиях E. coli. Они выявили 59 генов, и направление изменений всех 59 генов обеих линий было одинаковым. Эволюция продолжала наигрывать одну и ту же мелодию.
Густо заросший берег
«Любопытно созерцать густо заросший берег, — писал Чарльз Дарвин в “Происхождении видов”, — покрытый многочисленными, разнообразными растениями с поющими в кустах птицами, порхающими вокруг насекомыми, ползающими в сырой земле червями, и думать, что все эти прекрасно построенные формы, столь отличающиеся одна от другой и так сложно одна от другой зависящие, были созданы благодаря законам, еще и теперь действующим вокруг нас»[18].
Дарвин не верил, что можно реально наблюдать происходящее на заросшем берегу жизни. Он утверждал, что жизнь эволюционирует и создает новые виды в течение больших промежутков времени, меняясь столь же медленно, как медленно растут горы или опускаются на дно морское острова. Он мог только оглядеться вокруг и изучить результаты эволюции, такие как распределение по миру родственных видов; по существу, это было единственным на тот момент средством восстановить историю заросшего берега. И сегодня большинство ученых, исследующих растительный и животный мир, по — прежнему идут по стопам Дарвина. Собранные ими данные свидетельствуют, что на формирование новых видов, на их отделение от видов существующих уходят обычно тысячи лет. Сидеть на берегу в надежде увидеть, как появляется новый вид, чаще всего бесполезно.
Оказывается, однако, что действие некоторых из тех сил, что управляют происхождением видов, можно наблюдать в чашке с E. coli. В начале 1990–х гг. микробиолог из Мичиганского университета Джулиан Адамс использовал для своих опытов колонию E. coli, полученную из одной бактерии. Адамс и его коллеги держали бактерии на голодном пайке из глюкозы, но, в отличие от Ленски, старались не доводить их до настоящего голода. Бактерии у них начали эволюционировать, приспосабливаясь к новым условиям. К удивлению Адамса, естественный отбор вовсе не придерживался одной — единственной стратегии. Когда ученый поместил свои бактерии в чашки Петри, в них сформировались колонии двух типов: в виде больших пятен и в виде маленьких.
Адамс решил, что исходная колонии оказалась загрязнена другим штаммом, поэтому прекратил эксперимент и начал все заново. После того как новая колония адаптировалась к диете с низким содержанием глюкозы, Адамс снова расселил бактерии по чашкам. И вновь увидел то же самое — большие и маленькие пятна колоний. Адамс повторил эксперимент еще несколько раз и обнаружил, что на формирование двух четко различимых типов бактерий требуется примерно 200 поколений. Стало окончательно ясно, что из одного клона раз за разом развивается два разных типа Е coli.
Оказывается, эти два типа — экологические партнеры. В больших колониях обитают бактерии, которые лучше своих предков умеют питаться глюкозой. При этом один из отходов жизнедеятельности этих бактерий — ацетат. Известно, что E. coli может утилизировать ацетат, хотя растет при этом медленнее, чем при питании глюкозой. Адамс обнаружил, что часть его бактерий научилась использовать ацетат в качестве питательного вещества эффективнее, чем их предки. Бактерии, питавшиеся ацетатом, росли медленно, но никогда не вымирали, потому что использовали пищу, которую быстрорастущие бактерии утилизовать не могли. Так в лаборатории Адамса спонтанно возникла пищевая цепочка, в которой организмы зависели друг от друга.
Другие ученые подтвердили выводы Адамса собственными экспериментами и создали из единственного предка E. coli другие примеры экологического разнообразия. Майкл Дебели и его коллеги из Университета Британской Колумбии вместо чисто глюкозной диеты изначально выращивали E. coli на среде с глюкозой и ацетатом. После 1000 поколений Дебели обнаружил, что его бактерии тоже сформировали большие и маленькие колонии. Оказалось, однако, что эти колонии отличаются от больших и маленьких колоний Адамса. Бактерии в колониях обоих типов у Дебели утилизировали и глюкозу, и ацетат, а разница между ними заключалась в выборе временного режима. Бактерии крупных колоний питались глюкозой до тех пор, пока она не заканчивалась, и лишь затем переходили на ацетат, а бактерии мелких колоний начинали делать это раньше и, соответственно, имели в питании ацетатом некоторую фору.
После этого Дебели с коллегами внимательно присмотрелись к тому, как изменились гены обитателей тех и других колоний. Как правило, если E. coli питается глюкозой, то гены, отвечающие за расщепление ацетата, надежно подавлены. Дело в том, что, если бактерия производит одновременно оба набора ферментов (и для глюкозы, и для ацетата), они начинают мешать друг другу и устраивают своеобразную дорожную пробку. Когда наступает время переходить на другую пищу, бактерии приходится сначала уничтожить все готовые ферменты, утилизирующие глюкозу, и лишь потом приступить к синтезу ферментов для расщепления ацетата. Дебели обнаружил, что в мелких колониях естественный отбор благоприятствовал тем мутантам, которые не подавляли гены ацетатного оперона. Пока в наличии были и глюкоза, и ацетат, эти мутанты питались тем и другим, хотя делали это намного менее эффективно, чем специализирующиеся на глюкозе бактерии из крупных колоний. Жертвуя эффективностью, они получали преимущество в другом: поскольку все ферменты, участвующие в утилизации ацетата, у них были готовы заранее, они без труда опережали бактерии из крупных колоний и, пока те занимались небыстрым делом внутренней реорганизации, спокойно питались.
Возможно, эти эксперименты на E. coli помогут пролить свет на механизм формирования новых видов. В Никарагуа, к примеру, природа придумала собственные чашки Петри в виде потухших вулканов, постепенно наполнившихся дождевой водой. Озера в кратерах этих вулканов полностью изолированы от близлежащих озер и рек, но иногда — очень редко — ураган заносит в них мальков рыб. В озере Апойо, сформировавшемся около 23 000 лет назад, живет два вида рыб семейства цихлиды. Один из этих видов — цихлазома лимонная (Cichlasoma citrinellum) — крупная рыба, которая роется в иле и поедает улиток, раздавливая их раковины. Второй — амфилофус стройный (Amphilophus zaliozus) — тонкое стремительное существо, промышляющее личинками насекомых на открытой воде. Анализ ДНК показывает, что цихлазома лимонная была заброшена в озеро уже сформировавшимся видом, а амфилофус стройный отделился от него уже в озере в результате дальнейшей эволюции. Не исключено, что процесс занял всего несколько тысяч лет.
