Ричард Докинз - Самое грандиозное шоу на Земле
Летний рацион ящериц P. sicula, обитающих на адриатических островах Копиште и Мрчара
Почему при переходе к растительноядности животному нужны более сильные челюсти? Потому, что стенки растительных клеток, в отличие от клеток животных, укреплены целлюлозой. Зубы травоядных животных — лошадей, коров и слонов — подобно жерновам перемалывают целлюлозу, тогда как острые, похожие на клинки зубы хищников предназначены для разрывания мяса, а игольчатые зубы характерны для насекомоядных животных. Жевательная мускулатура травоядных более массивна, и череп обладает выраженным рельефом для прикрепления мышц (вспомните «гребень» на черепе гориллы)[59].
Кишечник травоядных также устроен иначе. В общем, животные не способны переваривать целлюлозу без помощи бактерий или иных симбионтов, и многие позвоночные имеют специальный отросток кишечника — слепую кишку, в которой поселяются бактерии. Фактически слепая кишка работает как ферментационная камера (аппендикс — рудимент более крупной слепой кишки наших в основном растительноядных предков). У многих специализированных травоядных живот ных слепая кишка и другие отделы кишечника приобретают весьма сложное строение. Среди приспособлений, развивающихся в их пищеварительном тракте, не последнее место занимает цекальный клапан. Он представляет собой не полностью замкнутый, иногда мускульный участок, способный регулировать, замедлять или ускорять поток химуса через кишечник либо увеличивать площадь внутренней поверхности слепой кишки. На рисунке изображена вскрытая слепая кишка ящерицы, диета которой состояла в основном из растительной пищи.
Слепая кишка ящерицы. Стрелка указывает на цекальный клапан
Вернемся к нашим ящерицам. Самое удивительное то, что хотя цекальный клапан у P. sicula практически не выражен и в целом редок у представителей семейства, к которому относится эта ящерица, он (клапан) начал появляться у представителей популяции, живущей на острове Мрчара, — популяции, которая на протяжении последних тридцати семи лет эволюционирует в сторону травоядности. Исследователи увидели и другие эволюционные изменения. Плотность проживания ящериц возросла, они прекратили охранять свою территорию, как делают представители предковой популяции на Копиште. Хочу еще раз напомнить: единственное, что удивительно в этой истории, — то, что все события происходят чрезвычайно быстро, буквально перед нашими глазами.
Сорок пять тысяч поколений: эволюция под микроскопом
Частота смены поколений у ящериц P. sicula не превышает двух лет, поэтому эволюционные изменения, которые мы наблюдаем на острове Мрчара, произошли всего за восемнадцать-девятнадцать поколений. Теперь задумайтесь: что если на протяжении трех-четырех десятилетий следить за эволюцией бактерий? Бактерий, поколения которых сменяются не за годы, а в течение нескольких часов, даже минут? Бактерии преподносят эволюционисту и другой бесценный подарок: в некоторых случаях их можно на неограниченное время заморозить, а после оживить, и они продолжат размножаться как ни в чем не бывало. Таким образом, экспериментаторы могут составлять собственную «палеонтологическую летопись», делать мгновенный снимок состояния эволюционного процесса в любой его точке. Представьте: если бы мы могли вернуть к жизни «Люси», человеческого предка, чьи окаменелые остатки были найдены Дональдом Йохансоном, из глубокой заморозки и предоставить ей как представительнице своего вида возможность размножаться и эволюционировать! Именно это и сумел проделать с бактерией Escherichia coli Ричард Ленски и его коллеги из Мичиганского университета[60]. В наши дни многие исследования по плечу только большому коллективу ученых. Когда я буду рассказывать, что «Ленски сделал то-то», меня следует понимать так: «Ленски со своими сотрудниками и студентами». Мы увидим, почему эксперименты Ленски так нервируют креационистов.
Эта работа — блистательная демонстрация эволюции.
Кишечная палочка E. coli — очень распространенный микроорганизм. Чрезвычайно распространенный. В любой момент по всему миру их примерно сто миллиардов миллиардов, причем около миллиарда из них находятся сейчас в вашем толстом кишечнике. Большинство кишечных палочек безвредно или даже приносит пользу, но иногда возникают и вредоносные штаммы. Столь частые эволюционные изменения не удивительны, если учесть огромную численность бактерий (хотя мутации происходят довольно редко). Предположим, что вероятность мутации любого гена в ходе единичного акта размножения составляет один на миллиард. Но бактерий настолько много, что любой ген наверняка мутирует ежедневно где-нибудь в мире. Как говорит сам Ленски, «возможностей для эволюции — масса». Ричард Ленски и его коллеги воспользовались этими возможностями. Для понимания доказательной силы их экспериментов важны детали, поэтому я постараюсь доходчиво, но подробно изложить их.
Бактерии E. coli размножаются делением, то есть бесполым путем, и благодаря этому можно быстро и легко создать огромную популяцию генетически идентичных организмов. В 1988 году Ленски взял бактерии из одной такой популяции и поместил их в двенадцать идентичных колб, содержащих одну и ту же среду, основным питательным компонентом которой являлась глюкоза. Колбы с исходными популяциями бактерий помещались в шейкерный инкубатор, в котором подопытным было тепло и хорошо, и взбалтывались, чтобы бактерии были равномерно распределены в питательной среде. Первым бактериям из этих двенадцати колб было суждено основать двенадцать независимо эволюционирующих линий, которым предстояло существовать отдельно друг от друга свыше двадцати лет. Почти как двенадцать колен Израилевых, разве что у тех не было запрета смешиваться друг с другом.
Эти двенадцать «колен» E. coli не жили все время в одной и той же колбе: каждой линии ежедневно доставалась новая (вообразите двенадцать рядов колб, семь тысяч в каждом). Каждый день небольшим количеством жидкости из предыдущей колбы — ровно сотая часть содержимого — заражалась новая, богатой глюкозой среда. Численность популяции бактерий в новой колбе начинала стремительно расти, однако через сутки темп роста всегда выходил на плато, потому что запас пищи иссякал. Другими словами, сначала численность популяции в колбе резко возрастала, затем достигала плато, и в этот момент из популяции отбиралась новая проба, которую пересаживали в новую колбу, и цикл начинался заново. Таким образом, бактерии проходили через каждодневные циклы изобилия, сменяющегося голодом, от которого спасалась счастливая сотая часть, которую, как в стеклянном Ноевом ковчеге, переносили в новый, пусть временный, глюкозный рай. Замечательные, чудесные условия для эволюции. Немаловажно, что эксперимент шел параллельно на двенадцати линиях.
Ленски и его команда продолжали повторять эти операции ежедневно на протяжении двадцати с лишним лет. С начала эксперимента сменилось примерно 7000 «поколений колб» и около 45000 поколений бактерий (в день сменяется шесть-семь поколений). Если бы мы проследили столько же поколений назад в истории человека, то оказались бы примерно за миллион лет до сегодняшнего дня, во времена Homo erectus — что, впрочем, по эволюционным меркам не так уж много. Задумайтесь на секунду — если уж за время, эквивалентное миллиону лет по меркам млекопитающих, Ленски наблюдает эволюционные изменения, сколько изменений должно было произойти за сто миллионов лет реальной эволюции млекопитающих? А ведь сто миллионов лет — это не так уж много с точки зрения геологии.
Помимо основного эволюционного эксперимента, группа Ленски использовала культуру кишечной палочки для нескольких побочных опытов, в одном из которых, например, через две тысячи поколений бактерий глюкозу заменили другим сахаром — мальтозой (мы остановимся на основной работе, в которой использовалась глюкозная среда). Через равные интервалы времени ученые отбирали пробу бактерий каждого из «колен», чтобы понять, как идет эволюционный процесс. Кроме того, они замораживали взятые образцы, чтобы получить своеобразную палеонтологическую летопись бактериальной эволюции.
Трудно переоценить замысел этих экспериментов. Приведу замечательный пример планирования. Помните, я говорил, что бактерии во всех двенадцати колбах происходили из одного клона и были, таким образом, вначале генетически идентичными? На самом деле это не совсем так. Незадолго до начала этой работы в лаборатории Ленски изучал ген ara, встречающийся в двух вариантах: Ara+ и Ara-. Вы не сможете различить их, пока не посеете культуру бактерий в чашку с агаром, содержащим питательную среду, сахар арабинозу и краску тетразоль. Посев — распространенный в микробиологии прием, при котором на дно чашки, покрытое тонким слоем застывшего агарового геля, наносится небольшое количество жидкости, содержащей бактерии, затем чашка инкубируется. Колонии бактерий вырастают из упавших на агар капель в виде концентрических колец, питаясь находящимися в агаре питательными веществами. Если среда содержит арабинозу и краску-индикатор, то различия между двумя генами становятся очевидными: будто кто-то нагрел невидимые чернила. Колонии, содержащие Ara-, становятся красными, Ara+ — белыми. Ленски решил, что это различие удобно в качестве метки, и сделал шесть «колен» Ara+, шесть — Ara-. Использовали их исследователи, например, для того, чтобы проверять собственные лабораторные методы. Производя ежедневный ритуал посева, они тщательно следили за тем, чтобы попеременно работать с линиями Ara+ и Ara-. Таким образом, если ученые допустили бы ошибку, то она проявилась бы на красно-белом тесте. (Гениально, не правда ли? И скрупулезно. Хорошему ученому приходится сочетать эти качества.)