Анатолий Захаров - Муравей, семья, колония
После оплодотворения для самки-основательницы наступает самый опасный период жизни — период одиночного существования. Самка должна выбрать место для Гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить, спустя некоторое время, к яйцекладке.
У некоторых муравьев камера имеет выход на поверхность, и самка, как только выведутся личинки, периодически выходит наружу охотиться. Выходы самки продолжаются до тех пор, пока из личинок не вырастут первые рабочие. У большинства видов муравьев самка после яйцекладки постоянно находится в изолированной от внешнего мира камере, выкармливая первых рабочих и существуя сама за счет дегенерации мышц и собственного жирового тела. Никакого дополнительного питания в это время она не получает.
Одиночные самки, крылатые и уже сбросившие крылья, являются легкой добычей для многочисленных врагов: птиц, насекомоядных млекопитающих, пресмыкающихся, амфибий, хищных беспозвоночных и для других видов муравьев. Из сотен вылетевших из гнезда самок лишь единицам удается соорудить первую камеру и приступить к основанию муравейника. Еще меньше тех, чьи усилия приводят к образованию новой семьи. Поэтому в ходе эволюции многие муравьи выработали способы, позволяющие сократить до минимума или полностью исключить наиболее уязвимый период одиночного существования самки.
Далеко не все муравьи способны основывать новые семьи самостоятельно. У некоторых видов молодая самка использует для этого уже существующую небольшую семью другого вида муравьев. Проникая в чужое гнездо, она убивает живущую там самку и занимает ее место. Рабочие муравьи этой семьи обычно начинают ухаживать за пришелицей и выкармливать ее потомство — муравьев другого вида. Постепенно рабочие вида-хозяина* вымирают, и в гнезде остаются только новая самка и ее потомство. Иногда рабочие вида-хозяина ведут себя агрессивно по отношению к чужой самке. В таких случаях, если семья небольшая, она убивает не только местную самку, но и взрослых рабочих. В гнезде остаются только куколки. Выходящие из них молодые рабочие уже лояльны к чужой самке. С ними самка и основывает муравейник. Используя для организации нового муравейника семью вида-хозяина, муравьи проходят стадию так называемого временного социального паразитизма. К таким видам относятся, например, столь широко распространенные и общеизвестные обитатели наших лесов, как рыжие лесные муравьи, кроваво-красный муравей-рабовладелец, пахучий муравей-древоточец. Обычно видами-хозяевами служат бурый лесной муравей, краснощекий и серый песчаный муравьи, а для пахучего муравья-древоточца — желтый земляной муравей.
Однако и этот путь имеет свои слабые стороны. Во-первых, молодая самка должна найти небольшое гнездо определенного вида-хозяина, что само по себе задача нелегкая и связана с риском. Период одиночного существования самки хотя и сокращается, но не исключается полностью. Во-вторых, поединок с местной самкой не всегда заканчивается победой пришелицы. Наименее опасный вариант — найти семью, в которой собственная самка погибла, но и в этом случае возможность занять ее место очень мала, так как осиротевшие рабочие в такой ситуации очень быстро становятся нетерпимыми к любым самкам.
В связи с этим, по-видимому, у муравьев и появился принципиально новый способ умножения числа семей путем деления материнской общины и обособления ее частей. При этом возможны различные варианты деления: например, деление семьи пополам — гесмозис и выделение небольшого отводка — почкование*, который в дальнейшем вырастет во взрослый муравейник. Здесь самки-основательницы утрачивают свое значение при расселении вида, так как расселяются уже сформировавшиеся семьи. Правда, самка-основательница имеет и свои преимущества: она может улететь за несколько километров, а расстояние, на которое может переместиться отводок, исчисляется десятками, в лучшем случае сотнями метров. Тем не менее деление семьи становится основным способом расселения у многих муравьев.
Естественно, что возможность образования новых семей у муравьев путем деления появилась и развилась лишь как следствие специфической организации семьи муравьев, ее состава и характера взаимодействия особей и их групп. На последующих этапах развития социального образа жизни у муравьев можно выделить ряд узловых моментов, определивших то или иное направление их развития. К таким моментам относятся число самок в семье, тип гнезда, исходный принцип организации, фуражировки и другие характеристики.
Число яйцекладущих самок имеет важное значение для жизни и структуры семьи муравьев. В зависимости от этого различаются семьи моногинные* — с одной самкой — и полигинные* — с несколькими самками. Полигинные семьи могут содержать десятки и сотни яйцекладущих самок. Моногиния у муравьев, как и у других общественных насекомых, связана с однородностью состава семьи, обособленностью монотонного муравейника от других семей того же вида. Полигинные семьи, неоднородные по составу, проявляют поэтому значительную терпимость к особям из других муравейников. Поэтому у полигинных видов нередко существуют объединения взаимосвязанных семей — колонии* и федерации*.
К чисто моногинным видам относятся обитающие в Южной Америке муравьи-кочевники, широко распространенные в СССР садовые муравьи, муравьи-фаэтончики и многие другие.
Появление в семье моногинного вида нескольких оплодотворенных самок приводит к столкновениям между самками и рабочими особями, в результате чего в гнезде остается одна самка. Нередко несколько молодых самок-основательниц совместно основывают новый муравейник. Они подготавливают общую гнездовую камеру, сообща ухаживают за яйцами и личинками, которые содержатся, вместе. Но после появления первых взрослых рабочих между самками начинается ожесточенная борьба, в результате в живых остается только одна самка.
Поскольку возникновение муравейника и дальнейшее его существование во многом зависит от самок, можно было бы предположить, что они в основном и определяют жизнь муравейника. Такое положение вещей казалось настолько очевидным, что во многих работах прошлого и начала нашего века самку называли «царицей». У термитов самка и самец, постоянно живущие в семье, и сейчас именуются «царской парой». Однако в действительности оказалось, что хозяевами положения в общине являются все-таки рабочие муравьи. Чем больше в муравейнике самок, тем «непочтительнее» отношение к ним рабочих. Рабочие муравьи переселяют самок из одной части гнезда в другую, передают на обмен в другие гнезда, убивают тех, чья плодовитость стала слишком низкой. Рабочие контролируют и воспроизводство особей в семье: уничтожают лишних личинок или изменяют режимом кормления соотношение каст в семье.
Подавляющее большинство населения муравейника составляют рабочие особи, которые выполняют разнообразные функции, связанные с обеспечением нормальной жизнедеятельности семьи. Рабочие муравьи строят и охраняют гнездо, в котором обитает семья, добывают и доставляют в муравейник пищу, чистят и кормят самок и молодь, охраняют кормовой участок и т. д. Численность рабочих муравьев в семьях различных видов колеблется от нескольких десятков у наиболее примитивных до сотен тысяч и миллионов у видов, достигших вершин общественной организации.
ПРОФЕССИИ МУРАВЬЕВ
Семья — это объединение, в котором каждая особь выполняет лишь часть функций, связанных с сохранением и воспроизводством. По мере роста муравьиной общины и укрепления ее целостности разделение функций становится все более глубоким: число профессий рабочих муравьев возрастает, а специализация каждой особи сужается (для обозначения различий в выполняемых муравьями функциях специалисты, изучающие муравьев, — мирмекологи используют термин полиэтизм*).
У некоторых видов специализация проявилась в морфологическом различии особей; например, каста рабочих муравьев разделилась на солдат и рабочих. Однако у большинства муравьев разделение функций не связано с морфологическими различиями. Основами для специализации рабочих муравьев стали их физиологическое состояние и психические наклонности. Рабочие муравьи из одного гнезда, очень похожие друг на друга внешне, сильно отличаются друг от друга по возрасту и физиологическому состоянию; они в разной степени инициативны и любознательны. Одни из них смелы и агрессивны, другие отличаются робостью. Один муравей находчив, но нетерпелив, другой — может, как автомат, многократно повторять однообразные действия. Соответственно распределяются и профессии среди муравьев.
Это явилось предпосылкой для выделения в пределах касты рабочих муравьев так называемых полиэтических групп*, т. е. групп особей, занятых выполнением определенного круга обязанностей. Многочисленными опытами исследователей из разных стран установлено, что более инициативные, с быстрой реакцией муравьи выполняют работы, связанные с решением разнообразных задач в нестандартных ситуациях. Они становятся разведчиками или охотниками. Эти же муравьи гораздо хуже справляются с однообразными, не требующими активного начала обязанностями. Зато особи, имеющие замедленную реакцию и минимум любознательности, склонны к выполнению именно таких функций, например сбор пади (сладких выделений) тлей. Сборщик пади изо дня в день неторопливо ходит по одной и той же дороге к одному и тому же дереву, где на ветке имеется колония тлей. Муравей всасывает сладкие капельки и, наполнив зобик, так же неторопливо возвращается по давно известной дороге в гнездо.
