Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии - Алексей Алексенко
Этот пример, конечно, нарочито примитивен. На самом деле большинство признаков организма зависит от множества генов. Тут начинается головоломная математика: придется строить график приспособленности в зависимости от аллелей всех этих генов. Поскольку генов много, у нас получится многомерная поверхность, а у нее будет некоторая кривизна. Если, как в нашем примере, гетерозиготы оказываются менее приспособленными – легче достаются на обед хищнику, – то поверхность эта будет иметь положительную кривизну. Так вот, в этом случае получается, что при наличии отбора половое размножение не увеличивает разнообразие, как все думали, а уменьшает его.
Ну хорошо, а если секс все-таки увеличивает разнообразие – значит ли это, что он непременно окажется полезен? Еще один нарочито примитивный пример – серповидно-клеточная анемия, наследственная болезнь человека. Ее проходят на уроках биологии в средней школе: из-за наследственного дефекта гемоглобина эритроциты становятся жесткими и скукоженными, закупоривают сосуды, и человек сильно болеет (в конце концов обычно умирает). Однако ген серповидноклеточной анемии очень распространен в тех районах Африки, где свирепствует малярия. Дело в том, что гетерозиготы по этому гену – то есть те, у кого одна копия гена здоровая, а вторая содержит мутацию, – оказываются устойчивы к паразиту. Другими словами, генотип АА страдает от малярии, генотип аа вообще не жильцы, а вот Аа сравнительно благоденствует.
Представим себе, что секса в Экваториальной Африке нет. Тогда люди со счастливым генотипом Аа размножались бы клонированием, и все их детишки наследовали бы все тот же спасительный генотип Аа. А вот из-за секса эта идиллия недостижима: в каждом поколении у носителей Аа будут появляться потомки АА и аа, выживание которых под вопросом. Вроде бы разнообразие создается, но проку от него никакого. Этот простой пример – частный случай ситуации, когда гетерозиготы приспособлены не хуже, а лучше, в отличие от нашего первого примера. В случае многих генов и сложных признаков это значит, что многомерная «поверхность приспособленности» будет иметь уже не положительную, а отрицательную кривизну, и тут секс, как выясняется, все портит. В этом примере родители (с генотипом Аа) имели идеальную для выживания комбинацию генов, и секс эту комбинацию разрушил. Такая ситуация называется рекомбинационным грузом.
Чтобы больше не мучить читателей этими кривыми многомерными поверхностями, сразу скажем, при каких условиях секс вроде бы действительно дает преимущество. Во-первых, в популяции должен действовать направленный отбор, так чтобы повышенное разнообразие давало ему материал для работы. Во-вторых, «поверхности приспособленности» должны иметь отрицательную кривизну – тогда секс будет восстанавливать разнообразие, потерянное под действием прошлых раундов отбора. Наконец, эта кривизна должна быть не слишком большой, потому что иначе рекомбинационный груз может оказаться неподъемным. Проблема в том, что такое сочетание условий вряд ли возникает в природе достаточно часто, чтобы сделать секс вездесущим.
Салли Отто занялась этими проблемами в 1990-х, как раз когда генетики убедились, что первое поколение моделей, призванных оправдать существование полового размножения, работает так себе. К тому моменту мощность компьютеров начала стремительно расти, а математические методы в биологии из игрушки для отдельных эрудированных любителей превратились в серьезный инструмент, требующий профессионального понимания математики. Это позволило разобраться, что было не так с тем первым поколением математических моделей. Спойлер: слишком уж они были простые.
В частности, всегда было удобно предположить, что естественный отбор – постоянный фактор, не меняющийся со временем, а размер популяции бесконечен. В таких условиях отбор окажется главным фактором, а роль секса сведется к тому, чтобы разбивать удачные комбинации генов, которые этому отбору понравились. Нет ничего удивительного, что особой пользы он не приносит, что неизменно и следовало из симуляций. Но предположим, что отбор сильно меняется со временем (или в пространстве, где вид заселяет всё новые ареалы обитания). Те, кто еще помнит землянично-коралловую и тле-коловраточную гипотезы Джорджа Уильямса из восьмой главы, в этом месте должны радостно закивать головами. В таком случае, как показывает Салли Отто, рекомбинационный груз превращается в преимущество. А частным случаем такой ситуации оказывается как раз постоянно меняющееся взаимодействие хозяина и паразита (или, вообще говоря, любые перемены в сообществе взаимодействующих видов вроде описанной нами системы из капусты, гусениц, двух видов ос и вируса-симбионта).
Теперь что касается размера популяции: оказывается, в маленьких популяциях секс внезапно становится все более полезным. Дело в том, что в бесконечной популяции в каждом поколении возникают любые мутации, так что отбору всегда есть чем заняться. Но чем меньше число особей, тем меньше у природы возможностей создать разнообразие посредством мутаций – и тем полезнее оказывается перетасовка тех мутаций, которые уже есть.
Наконец, у классических моделей было еще одно свойство: в них организм обычно мог или заниматься сексом, или размножаться путем клонирования, и это не было предметом его персонального выбора. Как ни странно, биологи не слишком возражали против такого условия. А ведь оно вопиюще не соответствует тому, что мы видим в природе: у большинства видов вроде простейших, грибов или даже растений есть возможность размножаться и так и этак, причем к половому размножению живые твари прибегают лишь тогда, когда не все у них в жизни безоблачно (например, наступают холода или в питательной среде заканчивается сахар). Говоря сухим языком эволюционной теории, организм выбирает секс, когда его приспособленность снижается. Как это отразится на наших моделях? А вот как: когда менее приспособленные организмы размножаются половым путем, рекомбинация разбивает наборы генов, из-за которых, возможно, у них и возникли трудности. А когда более приспособленные отказываются от секса – их благоприятные сочетания генов остаются в целости и сохранности. В таком варианте не стоит удивляться, что секс оказывается полезен: ведь его преимущества используются, а недостатки не проявляются.
Оказывается, что если все эти сложности заложить в модели, то требования к начальным условиям (вроде той самой головоломной кривизны многомерных «поверхностей приспособленности») сильно смягчаются. Однако тут мы сталкиваемся с собственной проблемой, которая не стоит перед учеными: все это чересчур сложно для популярных штудий. Математические фокусы невозможно объяснить на пальцах, так чтобы читатель ахнул от восторга со словами: «Как же все просто!» Приходится смириться с тем, что период простоты в популяционной и эволюционной генетике остался в прошлом. В дальнейшем, видимо, генетикам придется информировать публику только о своих конечных выводах, оставляя весь ход рассуждений за кадром. Тогда научным популяризаторам останется лишь бесконечно мусолить проблемы, обсуждавшиеся генетиками до 1970-х годов, чем мы, собственно, в основном и занимались в первых главах нашей истории.
Салли Отто начинала свою научную работу под руководством Ника Бартона (род. 1955), британского биолога-эволюциониста, который сейчас работает в Австрии. В 2022 году Ник опубликовал статью под названием «Новый синтез». К вопросу о том, как меняется наука на протяжении одного поколения: лет тридцать назад такие легкомысленные заголовки могли появиться разве что в популяристике, а научным обзорам полагалось называться мрачно и уныло, вроде «Некоторые вопросы того-то и того-то». Однако в статье нет ни намека на шапкозакидательство: мэтр эволюционной биологии признает, что синтез дарвиновской теории и менделевской генетики, начатый биологами больше века назад с подачи Августа Вейсмана, продолженный при участии Рональда Фишера, Джона Холдейна и Германа Мёллера, далек от завершения. И вот цитата: «Мы не понимаем, почему половое размножение и "честный мейоз" преобладают у эукариот и в какой степени эти явления определяют их разнообразие и сложность».
Вспомним здесь и слова Алексея Кондрашова, процитированные в пятой главе: по его мнению, тайна полового размножения никуда не делась, и лично он, после трети века научной работы в этой области, разгадки не знает, хотя, уж конечно, прочитал все, что написали Ник Бартон и Салли Отто. Нам, наверное, в этом месте правильнее было бы тактично оставить ученых обсуждать все это между собой, а самим, с нашей дилетантской легкостью, перейти к другим аспектам темы.
БИБЛИОГРАФИЯ
Barton N. H. The New Synthesis. Proceedings of the National Academy of Science of the USA. 2022. 119(30): e2122147119.
Barton N. H. Why Sex and Recombination? Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 2009. 74: 187–195.
Otto S. P. Selective Interference and the Evolution of Sex. Journal of Heredity. 2021. 112(1): 9–18.
Otto S. Sexual Reproduction and the Evolution of Sex. Nature Education. 2008. 1(1): 182.
Otto S. P., Lenormand T. Resolving the Paradox
