Феномен медоносной пчелы. Биология суперорганизма - Юрген Тауц
Некоторые простые эксперименты, проведенные над пчелиным одометром, дали нам понимание многих деталей восприятия мира медоносной пчелой. Медоносные пчелы, которые летят к кормовому участку по узкому туннелю с покрытыми узором стенами, воспринимают искусственно увеличенный оптический поток на коротком расстоянии, которое они должны пролететь (рис. 4.22).
Эти пчелы оказываются обманутыми: они переводят увеличенный оптический поток в более длинное расстояние, в результате соответствующим образом удлиняется и виляющая фаза. Этот простой обман с оценкой расстояния позволяет заглянуть в субъективный опыт пчел: измерение длительности виляющей фазы указывает на дальность расстояния, на которое, как полагают сами пчелы, они улетели.
Использование «обманного туннеля» подтвердило одни идеи и опровергло другие, внесло ясность в спорные вопросы и позволило сделать следующие новые догадки.
Рис. 4.22 Сборщицы, обученные пролетать по узкому туннелю с покрытыми узором стенами на пути к источнику пищи, воспринимают быструю смену образов. Возникающий в результате этого плотный оптический поток приводит к исполнению виляющего танца, в котором фактическое расстояние полета истолковывается неверно
• Опровергнуто мнение о том, что пчелы используют потребление энергии в качестве меры дальности полета.
• Подтверждено использование визуального одометра.
• Подтверждено давнее предположение о том, что измерение расстояния происходит во время полета из улья, а не при возвращении.
• Разрешены длившиеся десятилетиями споры о виляющем танце: действительно ли мобилизованные пчелы следовали информации, закодированной в виляющем танце? Опыт с туннелем позволил получить пчел, которые совершали ошибку, посещая кормовые участки в 6 м от улья, но своим танцем сигнализируя о расстоянии в 30 раз большем. Занятые поисками, мобилизованные пчелы летали не вокруг обозначенного источника пищи, а над территорией, расположенной значительно дальше, где не было для них ничего интересного. Используется информация из танца.
• При помощи цветных узоров в туннеле достигнуто понимание того, что из трех чувствительных к цвету клеток зрительного рецептора в сложном глазу пчелы, которые по отдельности лучше всего реагируют на ультрафиолетовый, синий и зеленый цвет, только зеленый рецептор используется для определения расстояния.
Простая манипуляция пчелиным танцем при помощи туннельных полетов продемонстрировала, что на расстояния, которые показывал пчелам визуальный одометр, влияла структура ландшафта вдоль пути полета. Проверка этой идеи показала, что путь полета, который был проложен по ровному ландшафту, выражался в танце с короткой виляющей фазой, тогда как путь полета такой же длины по сложному структурированному ландшафту вызывал появление длинной виляющей фазы. Если пчелы летят к кормовым участкам, которые находятся на одинаковом расстоянии от улья, но лежат в разных направлениях, то виляющие фазы танцев и, следовательно, указание на расстояния могут отличаться вдвое. Виляющая фаза продолжительностью 500 мс (миллисекунд) в случае полета на юг могла означать расстояние 250 м, а для полета на запад из того же самого улья – 500 м (рис. 4.23).
Из этого мы можем сделать два вывода:
• одометр пчел не дает им информацию об абсолютном расстоянии и полезен только в том случае, когда следовавшие танцу пчелы вылетают из улья в том же направлении (и на той же высоте), что и сам танцор;
• необходимо пересмотреть мнение о том, что пчелы разных рас при истолковании траектории полета одинаковой длины отличаются друг от друга по продолжительности виляющей фазы, потому что язык их танца имеет различные «диалекты».
Продолжительность виляющей фазы демонстрирует лишь минимальные различия при сравнении танцев разных пчелиных рас для одной и той же траектории полета. Сравнение танцев пчел одной и той же расы для одинакового расстояния, но на местностях с неодинаковым рельефом показывает, что различия, зависящие от ландшафта, оказываются существенно больше, чем те, что обусловлены расой пчел. Поэтому при оценке кодировки дальности полета в танцах пчел разных рас в различных областях происходит сравнение скорее визуальных особенностей ландшафта, чем особенностей пчелиных рас.
Пчелы, следующие танцу, точно придерживаются маршрута, каким пролетала танцующая особь, и это является ключевым условием перевода относительной информации о расстоянии в танце. Поэтому существует сильное давление естественного отбора на точность передачи и последующее исполнение информации о направлении, содержащейся в виляющем танце.
В дополнение к информации о местоположении источника пищи танцующие пчелы передают и другие важные подробности о пути полета и самом этом источнике. Привлекательные участки вызывают энергичное исполнение танцев. При энергичном танце особи вновь оказываются в начале виляющей фазы очень быстро, тогда как в менее энергичном танце они возвращаются к отправной точке сравнительно медленно. Привлекательность источника пищи не оказывает никакого влияния на продолжительность виляющей фазы, которая содержит информацию о расстоянии.
Рис. 4.23 Вид из улья редко бывает одинаковым во всех направлениях. Различные особенности ландшафта, над которым летает пчела, вызывают оптические потоки меняющейся интенсивности и вызывают появление различий в длине виляющего танца для одинаковых расстояний, которые пчела преодолела в поле
Что же заставляет считать источник пищи привлекательным?
Пчелы объединяют в общую картину множество впечатлений: не только о качестве пищи, но и о деталях, с которыми пришлось столкнуться на маршруте. Высокая концентрация сахара в нектаре усиливает энергичность танца; трудности на пути к участку вроде сильного ветра, замеченных угроз от врагов или узкого летка, снижают ее. Более энергичные танцы привлекают внимание большего числа последователей, чем менее энергичные, и приводят на определенные кормовые участки больше мобилизованных особей.
Танцующая пчела знает, что она должна выразить из всей информации, которую собирает во время полета между ульем и кормовым участком. Но как же следующие ее танцу особи читают это сообщение? Сверхскоростные съемки позволили сделать важные догадки. Чтобы распознать сообщение по амплитуде движений, кодирующих направление и расстояние в повторяющемся порядке танца, следующие ему пчелы пользуются антеннами.
Используя осязательные ощущения своих антенн, последователи танца распознают сообщение в повторяющемся порядке согласованного танца, который позволяет различиям в амплитуде движений кодировать направление и расстояние. Заняв правильное положение, следующие танцу пчелы сохраняют неподвижность во время танца, а их антенны напряженно вытянуты вперед под углом 90–120° между ними. Они находятся так близко к танцующей пчеле, что ее брюшко, движущееся из стороны в сторону, ритмично отклоняет их антенны. Во время виляющей фазы обе антенны последовательницы танца будут отклоняться одновременно, когда она стоит под прямым углом к танцору, и поочередно, когда она находится прямо позади него. Между этими двумя вариантами будут существовать положения, различающиеся соответствующими комбинациями отклонения антенн (рис. 4.24). Танцующая пчела во время виляющей фазы наклоняется вперед, а последователи танца в это время сохраняют неподвижность, поэтому характер отклонения их антенн меняется
