Николай Курчанов - Антропология и концепции биологии
В середине XX века широкую известность получила система Р. Уиттекера, предложенная в 1959 году и усовершенствованная в дальнейшем (Whittaker R., 1969). В этой системе организмы делились на пять царств: бактерии, протисты, грибы, растения, животные. Через 100 лет после Э. Геккеля царство протистов было, наконец, восстановлено. Система Р. Уиттекера стремилась покончить с неопределенностью, когда одни и те же организмы включались ботаниками в царство растений (так называемые водоросли), а зоологами – в царство животных (простейшие). Важным достижением этой системы было признание принципиальных различий между грибами и растениями. Однако сама система столкнулась со многими затруднениями из-за размытости границ между новыми царствами.
До «логического конца» систему Р. Уиттекера довела Л. Маргелис, выделив в царство протистов все одноклеточные организмы (она назвала их «протокристами»). Царства грибов, растений и животных стали включать только многоклеточные организмы (Маргелис Л., 1983).
Хотя система пяти царств стала у биологов «почти классической», она не избежала критики. Известный эколог Ю. Одум выразил мнение многих специалистов, считая, что подобные системы являются не таксономическими, а функциональными (экологическими), так как основаны на типе питания и источнике энергии, что далеко не обязательно отражает филогенетическое родство (Одум Ю., 1986). В царстве протистов (особенно в его расширенных вариантах) фактически были собраны все организмы, которые «не укладывались» в характеристики многоклеточных растений, грибов или животных. Такое объединение изначально свидетельствовало о гетерогенном характере этого царства, не отражающем филогенетические связи, и заранее предполагало временный характер его существования. Состав царства протистов породил у систематиков ходовое определение «свалка» (Маргелис Л., 1983).
Развитие в 1970-е годы цитологических, биохимических и молекулярно-генетических методов, о которых уже говорилось выше, необычайно расширило наши представления об ультраструктуре клеток различных организмов. Выяснилось, что мир живых существ более разнообразен, чем предполагалось ранее. В основу новой систематики легли не морфологические различия, а фундаментальные принципы организации генетического материала, биохимического состава и ультраструктуры клетки.
В рамках традиционной систематики выделилась и приобрела особую популярность систематика высших таксонов (от типа до «империи») – мегасистематика.
Прокариоты и эукариоты
Известно, что всем «настоящим» живым организмам свойственна клеточная форма организации. Именно на уровне клетки и были выявлены фундаментальные различия в системе живых организмов, в результате чего их разделили на две группы («империи») – прокариоты и эукариоты. Впервые такое разделение было предложено в исторической работе французского протистолога Э. Шаттона в 1925 году. Однако окончательно оно было признано только во второй половине XX века, благодаря возможностям электронной микроскопии.
Прокариотические организмы, куда отнесли различные бактерии, несомненно, являются древнейшими на Земле. Клетка прокариот не содержит ядра и других мембранных структур. Генетический материал представлен хромонемой – кольцевой молекулой ДНК, не связанной с белками. Цитоплазма не содержит типичных органоидов, за исключением рибосом (70S), отличных от рибосом эукариот.
Подавляющее большинство бактерий – гетеротрофы (сапрофиты или паразиты), однако среди них можно наблюдать все типы питания, известные в природе: хемоавтотрофный, фотоавтотрофный, фотогетеротрофный. Форма бактерий разнообразна: кокки (шаровидные), бациллы (палочковидные), вибрионы (изогнутые), спириллы (спиралевидные). Несмотря на микроскопические размеры, на биомассу бактерий приходится более половины биомассы Земли.
Размер бактериальной клетки составляет обычно всего 1–10 мкм. Еще меньшие размеры (0,2–0,3 мкм) имеют представители особой группы бактерий – микоплазмы, которые можно рассматривать как наименьшие и простейшие клетки. Именно по этой причине они оказались в фокусе внимания ученых, исследующих вопросы возникновения жизни. Уникальной особенностью микоплазм является отличие их генетического кода (сходного с кодом митохондрий) от универсального. Другая особенность микоплазм – отсутствие клеточной стенки. Несмотря на чрезвычайно простое строение, многие ученые не считают их родственниками первичных организмов, а рассматривают как дегенерировавшие формы. Высказывалась даже такая экзотическая гипотеза, как происхождение микоплазм от митохондрий. В настоящее время место микоплазм в филогенетической системе не ясно.
Клетка эукариотического организма имеет ядро, отграниченное от цитоплазмы мембраной. Мембраны окружают также саму клетку и так называемые мембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды. Все мембраны построены по единой схеме, хотя могут различаться деталями строения. Они разделяют клетку на обособленные участки – компартменты, в которых возможно протекание независимых биохимических процессов. Ядро также можно рассматривать как отдельный компартмент. В настоящее время сложилось представление о наличии единой мембранной системы клетки.
Цитоплазма эукариотической клетки имеет сложный цитоскелет, который упорядочивает размещение клеточных компонентов. Органоиды цитоплазмы выполняют специфические функции, осуществляя все многообразие биохимических процессов. Важнейший процесс – синтез белка – происходит на эукариотических рибосомах (80S).
Генетический материал эукариот локализован в особых структурах – хромосомах, находящихся в ядре. Структура хромосом кратко рассматривалась нами ранее. Высокий уровень организации эукариот (по сравнению с прокариотами) обусловливает сложность информационной системы эукариотической клетки.
Хромосомная организация генетического материала, наличие ядра, специфических органоидов и принцип компартментализации являются важнейшими особенностями эукариотической клетки.
Однако мегасистематику ждали поистине революционные открытия. Одним из крупнейших событий в биологии стало выяснение отличий архебактерий от других прокариот в 1977 году (Woese С. [et al.], 1978). Некоторые авторы сравнивают это достижение с открытием нового континента на Земле (Кусакин О. Г., Дроздов А. Л., 1994).
Архебактерии сохранили в большей степени признаки организации первичных организмов. Живут они в самых «неподходящих» для жизни местах – сточных водах, горячих и кислых источниках, желудке жвачных животных, соленых источниках и др. Среди архебактерий имеется группа метанобактерий, деятельность которых является причиной образования природного газа.
Молекулярно-генетический анализ р-РНК выявил их отличие как от эукариот, так и от эубактерий. Позднее были показаны принципиальные особенности архебактерий по структуре клеточной стенки, т-РНК, РНК-полимераз и другим компонентам. На основании этого многие специалисты принимают разделение органического мира изначально на три ствола (империи): Archae (археи), Bacteria (бактерии), Eucarya (эукариоты). В этом случае термин «прокариоты» теряет таксономический смысл и становится термином, определяющим только структурную организацию клетки.
Однако не все систематики согласны с таким подходом. Отмечаются общие характеристики архебактерий и эубактерий: организация генетического материала, строение жгутиков, сходства в биохимическом составе. Поэтому некоторые авторы, рассматривая архебактерии и эубактерии как самостоятельные прокариотические царства, придерживаются традиционного деления живых существ Земли на две «империи»: прокариот и эукариот.
Положение вирусов в системе живой природы
Спорным на протяжении истории биологии является положение в мегасистеме вирусов. Одни авторы считают вирусы особой «неклеточной» формой жизни, другие – что их нельзя относить к живым организмам в полном понимании этого слова, поскольку вирусы не способны самостоятельно расти и размножаться. Авторы теории «автопоэза» У. Матурана и Ф. Варела, анализируя вирусы с позиций системного подхода, считают, что определяющим критерием жизни является наличие физической оболочки, ограничивающей метаболические процессы. Вирусы, не обладая собственным метаболизмом, за пределами живой клетки представляют собой просто молекулярные структуры (Maturana U., Varela F., 1980).
Не вдаваясь в детали долгого спора: «существо или вещество», – отметим, что, несмотря на простое строение, вирусы произошли после возникновения клетки.
