Инна Вартанян - Коснуться невидимого, услышать неслышимое
Ощущения щекотки и зуда можно считать разновидностью соответственно тактильных и болевых ощущений. Пороги щекотки, измеренные с помощью ультразвука, занимают промежуточное положение между тактильными и температурными порогами, пороги зуда — между температурными и болевыми. Соответственно в ощущении щекотки, вероятно, принимают участие тактильные и температурные рецепторы, в ощущении зуда — температурные и болевые.
Температурная чувствительность
Природа рецепции тепла и холода, сопровождающейся появлением температурных ощущений, до настоящего времени составляет одну из интереснейших загадок кожи как органа чувств.
Температурная чувствительность человека и животных, как и тактильная, дискретна, т. е. температурный стимул воспринимается не всей поверхностью кожи, а отдельными чувствительными точками. При действии на эти точки стимулами фокусированного ультразвука можно вызвать ощущения тепла или холода. Найти чувствительную точку можно, например, с помощью миниатюрного теплового источника — термода, прикладывая его к коже в разных местах. Место, где тепловое ощущение наиболее выражено или возникает при меньшей температуре кончика термода, и является искомой чувствительной точкой. Найти чувствительную точку можно и без термода, перемещая по коже центр фокальной области ультразвукового излучателя и определяя порог температурного ощущения при воздействии ультразвуком. В чувствительных точках ощущение наиболее выражено, и порог будет наименьшим. Температурных чувствительных точек на коже значительно меньше, чем тактильных. Чаще встречаются области, в которых воздействия термодом или ультразвуком не вызывает температурных ощущений. До настоящего времени наиболее распространена точка зрения о том, что в коже имеются две раздельные рецепторные системы, одна — для восприятия тепла, другая — холода. Согласно представлениям М. Фрея, в холодовых чувствительных точках находится специализированный рецепторный аппарат — колбы Краузе, в тепловых — тельца Руффини. Однако уже давно установлено, что кожный рецепторный аппарат представлен значительно большим числом разнообразных структур, и самое главное — множеством переходных форм. Соотношения между ощущением и определенной рецепторной структурой, установленные М. Фреем, оказались в основном умозрительными. Об этом свидетельствуют рассмотренные выше исследования тактильных ощущений, показавшие, что тактильные пороги кожной поверхности руки человека не зависят от строения расположенных в коже рецепторных структур. То же самое выявлено в отношении температурной рецепции. Например, было показано, что колбы Краузе могут быть связаны вовсе не с ощущением холода, а с тактильным, тепловым или болевым ощущениями. Ряд ученых считает, что ощущение тепла связано с определенным типом свободных нервных окончаний, а ощущение холода — со свободными нервными окончаниями другого типа. Соответственно расположению окончаний разных типов в коже пытаются выделить тепловые или холодовые чувствительные точки.
Рис. 17. Температурные ощущении при действии фокусированным ультразвуком на чувствительную точку кожи указательного пальца в зависимости от температуры воды, в которую погружена рука.
По оси абсцисс — номер эксперимента, по оси ординат — интенсивность ультразвука, Вт/см2·103. Светлый кружок — ощущение холода, темный — тепла, светлый кружок с точкой внутри — ощущение холода, сменяющееся ощущением тепла. Ультразвук частотой 2.67 МГц, одиночные прямоугольные импульсы длительностью 10 мс.
Теперь обратимся к данным, полученным с помощью ультразвука. Испытуемый с найденными и помеченными на коже тепловыми чувствительными точками погружает руку в резервуар с водой. Вскоре наступает состояние адаптации, при котором человек перестает ощущать температуру воды. Начинаем воздействие на чувствительные точки стимулами фокусированного ультразвука длительностью приблизительно от 1 до 10 мс. Оказывается, что если температура воды ниже 30 °С, на какую бы чувствительную точку ни действовал ультразвук, возникает, как правило, ощущение холода. Если температура воды выше 35 °С, ультразвуковое воздействие в те же точки вызывает только ощущение тепла (рис. 17). Полученные результаты противоречат концепции тепловых и холодовых специфических чувствительных точек и рецепторов.
Для большей ясности необходимо было установить действующий фактор ультразвукового стимула, т. е. непосредственную причину возникновения ощущения при ультразвуковой стимуляции. Казалось бы, наиболее вероятной причиной тепловых ощущений является выделение тепла в фокальной области. Но отчего же тогда бывают ощущения холода? Известен опыт, описанный впервые немецким ученым Е. Вебером. Каждый желающий легко может его воспроизвести на себе. Опустите руки в сосуды с водой разной температуры. Подождите до тех пор, пока перестанете ощущать температуру воды, адаптируетесь. Затем перенесите обе руки в сосуд с водой промежуточной температуры. Для руки, бывшей в более холодной воде, вода в сосуде покажется горячей, для другой, бывшей в более теплой воде, теперь вода окажется холодной. Оценка температуры, как показывает этот опыт, весьма субъективна. Может быть, в опыте с ультразвуком на руке, погруженной в воду с температурой ниже 30°С, выделение тепла тем не менее вызывает субъективно ощущение холода? Так бывает в естественных условиях, например, если прикоснуться к охлажденной руке маленьким горячим предметом. В первый момент вместо тепла возникает ощущение холода. И все же такие объяснения не подходят. Дело в том, что температурные ощущения прямо не зависят от частоты ультразвука, в то время как выделение тепла увеличивается с повышением частоты. Пороги температурных ощущений оказались, как и пороги тактильных, зависимы от амплитуды смещения среды в фокальной области. Стоит достигнуть пороговой амплитуды смещения, как независимо от частоты ультразвука появляется температурное ощущение. Действующим фактором ультразвука опять оказался механический. Для тактильных ощущений выявление механического фактора при ультразвуковой стимуляции казалось вполне естественным: именно механически стимулируются тактильные рецепторы в естественных условиях.
Выявлено, однако, что и в температурной рецепции происходит нечто подобное. Изменения температуры кожи вызывают деформацию тканевых белков, окружающих рецепторные структуры, в первую очередь коллагена. Деформация и является механическим фактором, активирующим температурночувствительные рецепторные структуры. Если дело обстоит именно так, то почему в естественных условиях механический стимул, допустим вибрация или нажатие на кожу, не вызывает температурных ощущений? Вероятно, причина в тех же белках кожи. Они защищают температурные рецепторные структуры от механического воздействия, но до тех пор, пока сами не деформируются под влиянием температуры. Попробуем проверить предположение о защитной роли белков. У человека есть участки, где таких белков очень мало. Это, например, кожа верхнего века и роговая оболочка глаза. Проведем очень простой опыт. Заточим деревянную палочку, как затачивают карандаш, закруглим кончик, чтобы не поцарапать кожу. В зимний морозный день прикоснемся кончиком палочки к коже верхнего века. В ответ на это механическое воздействие появится ощущение холода. Если тот же опыт повторить в жаркий безветренный летний день или, например, в горячем отделении бани, прикосновение палочкой вызовет ощущение тепла. Получить ощущение тепла достаточно отчетливо удается не всем людям из-за индивидуальных особенностей кровоснабжения века. Но вот на поверхности роговицы ощущения холода и тепла в тех же условиях выявляются достаточно ярко. Только прикасаться к роговице палочкой не стоит: легко вызвать боль. Лучше воспользоваться тонким волоском или ниткой. Указанный опыт фактически воспроизводит ситуацию и результаты описанных экспериментов с фокусированным ультразвуком Ультразвук в отличие от естественного механического стимула обладает способностью преодолевать защитный барьер белков, поэтому явления, аналогичные вышеописанным, возникают на всех участках кожи, чувствительных к температуре.
Исследования с применением фокусированного ультразвука, дополненные простыми опытами с механической стимуляцией, приводят к нескольким выводам, важным для понимания температурной рецепции. Температурные ощущения в естественных условиях и под действием ультразвука вызываются в конечном счете механической стимуляцией рецепторного аппарата. Имеет ли все же какое-нибудь значение выделение тепла в фокальной области? Отмечено, что с увеличением количества тепла уменьшается амплитуда смещения среды в фокальной области, необходимая для появления порогового температурного ощущения. Это показали опыты, в которых определялись пороги температурных ощущений, вызываемых стимулами ультразвука разной длительности. Известно, что с увеличением длительности ультразвукового стимула увеличивается выделяемое количество тепла. При этом уменьшаются пороги температурных ощущений, рассчитанные по величине амплитуды смещения среды в фокальной области ультразвукового излучателя. Действие тепла на белки, окружающие рецепторную структуру, и механического фактора на саму структуру в конечном счете складываются.
