Ричард Докинз - Рассказ предка. Путешествие к заре жизни.
Каждый позвонок змеи представляет собой один сегмент со своей собственной парой ребер, своими собственными блоками мышц, своими собственными нервами, отрастающими от спинного мозга. Не может быть дробного числа сегментов, и развитие различного количества сегментов должно включать многочисленные случаи, в которых мутантная змея отличается от своих родителей на некоторое целое число сегментов: по крайней мере, на один, возможно, больше, одним махом. Точно так же, когда сегментация возникла, должен был быть мутационный переход прямо от несегментированных родителей к ребенку с двумя (по крайней мере) сегментами. Трудно вообразить такое причудливое выживание, уже не говоря об обнаружении партнера и размножении, но это, очевидно, случилось, потому что сегментированные животные – повсюду вокруг нас. Весьма вероятно, мутация затронула Hox-гены, подобные тем, о которых шла речь в «Рассказе Плодовой Мушки». В моей статье о способности эволюционировать 1987 году я предположил, что
...индивидуальный успех или неудача первого сегментированного животного при его собственной жизни относительно незначителен. Без сомнения, многие другие новые мутанты были более успешны как отдельные особи. Что было важного в первом сегментированном животном – то, что ряд его потомков были чемпионами в способности эволюционировать. Они расходились, образовывали виды, давали начало целым новым типам. Независимо от того, была ли сегментация выгодной адаптацией при жизни отдельного первого сегментированного животного, сегментация представляла собой изменения в эмбриологии, содержащие эволюционный потенциал.
Та легкость, с которой целые сегменты могут быть добавлены или изъяты из тела – лишь одна часть того, что способствует расширенной способности эволюционировать. Также есть дифференциация среди сегментов. У животных, таких как многоножки и земляные черви, большинство сегментов тождественны друг с другом. Но есть периодическая тенденция, особенно среди членистоногих и позвоночных, особым сегментам становиться специализированными для определенных целей, и, следовательно, отличаться от других сегментов (сравните омара с многоножкой). Линия, которой удается развить сегментированный план строения тела, сразу же способна развить целый ряд новых животных, изменяя сегментные модули по всей длине тела.
Сегментация является примером модульности, а модульность вообще – главный элемент в размышлениях более современных авторов об эволюции способности эволюционировать. Из многих значений «модуля», перечисленных в Оксфордском словаре английского языка, в данном случае уместно:
Одна из ряда производственных единиц или составных частей, которые стандартизированы, чтобы облегчить сборку или замену, и обычно заранее изготовлены как отдельные структуры.
«Модульный» – прилагательное, описывающее сборку модулей, а «модульность» – соответствующее абстрактное существительное, качество того, что является модульным. Другие примеры модульного строительства включают многие растения (листья и цветы – модули). Но, возможно, лучшие примеры модульности можно найти на клеточном и биохимическом уровне. Сами клетки – преимущественно модули, и внутри клеток модулями являются молекулы белка и, конечно, сама ДНК.
Таким образом, изобретение многоклеточности – другое важное переломное событие, которое почти наверняка увеличило способность эволюционировать. Оно предшествовало сегментации на сотни миллионов лет, и сама сегментация является своего рода ее крупномасштабной реконструкцией, другим скачком в модульность. Каковы были другие переломные моменты? Человек, которому посвящена эта книга, Джон Мейнард Смит, сотрудничал со своим венгерским коллегой E?rs Szathm?ry в «Главных переходах в эволюции». Большинство из их «главных переходов» могло бы соответствовать моей рубрике «переломных моментов», главных улучшений в способности эволюционировать. Они, очевидно, включают начало репликации молекул, поскольку без нее не могло быть никакой эволюции вообще. Если бы, как предположили Кэрнс-Смит и другие, ДНК узурпировала ключевую роль репликатора от некоторого менее искусного предшественника, будучи соединенной с ним промежуточными стадиями, то каждая из этих стадий представляла бы скачок вперед в способности эволюционировать.
Если мы принимаем теорию РНК-мира, то был главный переход или переломный момент, когда мир РНК, служащей и репликатором и ферментом, подвергся разделению между ДНК в роли репликатора и белками в роли фермента. Затем произошло объединение реплицирующих структур («генов») в клетках со стенками, которые предотвращали просачивание генных продуктов и содержали их вместе с продуктами других генов, с которыми они могли сотрудничать в клеточной химии. Самым главным переходом и, вероятно, самым переломным моментом в способности эволюционировать было рождение эукариотической клетки путем смешения нескольких прокариотических клеток. Также было возникновение полового размножения, которое совпало с возникновением самих видов, со своим собственным генофондом и всем тем, что полагается для будущей эволюции. Мейнард Смит и E?rs Szathm?ry продолжают перечислять: возникновение многоклеточности, возникновение колоний, таких как муравейники и термитники, и возникновение человеческих обществ с языком. Есть рифмованное подобие между, по крайней мере, некоторыми из этих главных переходов: они часто представляют собой объединение ранее независимых единиц в большие группы на более высоком уровне с сопутствующей утратой независимости на более низком уровне.
К их списку я уже добавил сегментацию, и я подчеркнул бы другое, что называю бутылочным горлышком. Снова же, обстоятельное, полное объяснение этого означало бы повторение предыдущих книг (особенно заключительной главы «Переоткрытие организма» из «Расширенного Фенотипа»). Бутылочное горлышко относится к модели истории жизни многоклеточных организмов. В бутылочном горлышке цикл жизни регулярно возвращается к одной клетке, из которой снова вырастает многоклеточное тело. Альтернативой жизненному циклу с бутылочным горлышком могло бы быть гипотетическое разбросанное водное растение, которое размножается тем, что от него отрываются маленькие, многоклеточные куски, которые дрейфуют прочь, растут, и затем от них также отрываются маленькие куски. У бутылочного горлышка есть три важных следствия, и все они, конечно, являются хорошими кандидатами на улучшение способности эволюционировать.
Во-первых, эволюционные новшества могут быть повторно изобретены снизу вверх, а не как повторное формирование существующих структур – аналог перековывания мечей на орала. Усовершенствование, скажем, в сердце, имеет больше шансов быть чистым усовершенствованием, если генетические изменения могут поменять весь курс развития от одной клетки. Вообразите альтернативу: возьмите сложившееся сердце и измените его дифференцированным тканевым ростом в пределах его непрерывно бьющейся структуры. Эта модернизация на ходу ослабила бы работу сердца и поставила бы под угрозу потенциальное усовершенствование.
Во-вторых, благодаря непрерывной перезагрузке из постоянной отправной точки в повторяющихся циклах жизни бутылочное горлышко обеспечивает «календарь», с помощью которого могут быть синхронизированы эмбриологические события. Гены могут быть включены или выключены в ключевые моменты в цикле роста. У нашего гипотетического разбросанного «формовщика кусков» отсутствует опознаваемое расписание, чтобы отрегулировать такое включение и выключение.
В-третьих, без бутылочного горлышка различные мутации накопились бы в различных частях разбросанного «формовщика кусков». Стимул к кооперации среди клеток был бы уменьшен. В сущности, субпопуляции клеток были бы склонны вести себя как раковые образования, чтобы увеличить шанс представленных генов формировать куски. С бутылочным горлышком, поскольку каждое поколение начинается с одной клетки, у всего тела есть хороший шанс быть созданным из однородной генетической популяции кооперирующихся клеток, произошедших от этой единственной клетки. Без бутылочного горлышка клетки тела могли бы иметь, с генетической точки зрения, «разделенную приверженность».
С бутылочным горлышком связано и другое важное, примечательное событие в эволюции, то, которое, возможно, значительно посодействовало способности эволюционировать и могло бы быть открыто вновь в перезапусках Кауфмана. Это – отделение зародышевой линии от соматической, впервые ясно осознанное великим немецким биологом Августом Вейсманом (August Weismann). Как мы видели на Свидании 31, в развивающемся эмбрионе происходит так, что часть клеток выделяется для воспроизводства (клетки зародышевой линии), в то время как остальные предназначаются для создания тела (соматические клетки). Гены зародышевой линии потенциально бессмертны, с перспективой иметь прямых потомков через миллионы лет в будущем. Соматические гены предназначены для конечного, или даже всегда предсказуемого числа делений клетки для создания тканей тела, после чего их линия заканчивается и организм умирает. Растения часто нарушают деление, наиболее очевидно тогда, когда они занимаются вегетативным размножением. Это может составлять важное различие между способами развития растений и животных. До эволюционного изобретения особой соматической клетки все живущие клетки были потенциальными предками бесконечной линии потомков, какими все еще являются клетки губки.
